Acta Universitatis Nicolai Copernici. Nauki Matematyczno-Przyrodnicze. Biologia, z. 33 (70), 1989

-- 


-
>>>
ACTA.UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICI 


BIOLOGIA 
XXXIII 


Nauki 
Matemat9czno-Prz9rodnicze 


Zesz!Jt' 70 


T O R U N 1989
>>>
KOLEGIUM REDAKCYJNE 


KLEMENS KĘPCZYNSKI (przewodniczący), JULIUSZ CZOPEK, MARIAN MICHNIEWICZ 


Redaktor naukowy 


MELITYNA GROMADSKA 


PL ISSN 0208-4449 
PL IS
N 0860.,.1232' 


Redaktor 


Hanna Tomaszewska-Nowak 


Redaktor techniezny 


, 

. _.
 


Franciszek HOTyza 


Korektor 


Danuta Murawska 


UNIWERSYTET MIKOŁAJA KOPERNIKA W TORUNIU 
Wydanie 1. Nakład 500+7Q egz. Ark. wyd. 10,75; Ark. druk. 
9+1 wkl. Papier druk. sat. kl. V, 71 g Bl. Podpisano do 
druku 17 III 1989. Druk ukończono w maju 1989. Zam. 3459 
E-13. Cena 215,- 
Grudziądzkie Zakłady Graficzne, Grudziądz, pl. Wolności 5
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICl 


BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 _ 1989 


Instyt1Lt Biologii 
Zaklad Histologii i Embriologii 


I 


The thyroid structur'e in ol11togenletic development 
of Bufo bufo (L.) 


Budowa tarczycy w rożwoju ontogenetycznym 
Bufo bufo (L.) 


ALICJA FRANCOIS-KRASSDWSKA 


s y n o p s i s. The paper presents bicometric and, histologieal studies 'of the 
thyroid in the COl\l'se of larval dev,elopment of B. bufo. They have revea:Ied.'that 
the thyroid volume and the size of the secretory portion 'of the .gland show the 
largest increments in the stages 'preceding metamorphosis. This is connected with 
the organizationof thethyroid, itspreparation for the role it performs durir-łg 
metamorphosis. The structure and funcUoning of 1he gland ineach stage is dif':' 
ferent, and its highest activity is reached in phase II of taił resorption. 


INTRODUCTION 


The influence. of the thyroid on anirrtal growth and developmęnt is 
manifest to the fullest ęxtent in the early development stages of am'phi- 
bians prior to metamorphosisand duringtransformation iilto adult 
forms. Since the duratiori of the larvąl stage .and .the preceding of meta- 
morphosis vary from one anuran species to another, the pattern and 
chronology of thyroid changes show specific differences. Studies oi thy- 
roids in ,tadpoles of Bufą bufo japonicus (I w a sa w a 1960; M o l' i.t a 
1932) and Bufo viridis' (Fran
ois-Krassowska 1980)have 
shown that maximum activity is ręached whilemetamorphosis is in full 
swing, whereas Bufolentiginosus.. (A 11 e n 1919) has got the most active 
glandat the very beginning .of metamorphosis. It seems therefore inte- 
resting to study in detail the thyroid in Bufo bufo larvae and fin d out 
at which point .the gland showstłie.highest activity. 


MATERIAL AND METHOD 


In order to obtaih Ęufo bufo larvae in the proper stages, they were 
raisedin laboratory after thedirections contained in the authcir's earlier 
work (F l' a n 
 oi s - J:( r a s so W f:? k a 1978). The culture' was run for
>>>
4 


Alicja Franc;oi's-Krassowska 


68 days. The investigations deal with six development stages identi£ied 
in agreement with the tables for Rana pipiens (R ug h 1951) as: II, VI, 
X, XVII, XXI, XXIII. The stages have been marked with letters of the 
alphabet from A to F. The respective mean body weights of the tadpoles 
in these stages were: 14.6 mg, 38.1 mg, 73.2 mg, 78.3 mg, 68.3 mg, 
60.3 mg. In each stage the thyroids of ten individuals were studied. 
The method used is described in detail in the former paper (F r a n - 

 o i s - Kra s s o ws k a 1978). 


DISCUSSION OF RESULTS 


In most cases the thyroid of B. bufo larvae consists of two laterąllobes. 
In two individuals of stage A, however, only one lobe was found - the 
left one. !ts size, the number of follicles and the height of the epithe- 
lium were not greater than those in other lobes of the remaining tadpo- 
les. A similar case was observed in the larval thyroids of H. arborea 
(F r a n 
 o i s - Kra s s o w s k a 1978), and P. fuscus (F r a n C; o i s - Kra s - 
sowska 1982). 
'The thyroid gland changes its position depending on the stage. Des- 
cendingmigration of the gland relatively to the eyeballs has been found, 
which is connected with the transfol'mation of the pharynx. This fact 
was described and explained in detail in the earlier work (F r a ne; o i s- 
- Kra s s o w s k a 1978). 
Although the gland was observed to have various shapes within one 
sta:ge, it is possible to speak of a certain general shape of the thyroid 
in a givEm. development stage. In stages A, B and C it is an oval body, 
whose long axis is -coextensive with the width of the animal's body. 
Shortly before metamorphosis (stage D), the gland undergoes strong 
anterio":pOisterior flattening, which, with a considerable increase in its 
thickness (vertical axis), results in its changing from oval to disc-shaped. 
At the beginning of metamorphosis (stage E) the gland is observed 
o' . 
increase in width, which results in its elongation. !t reminds then of 
a hen egg. However, already in phase II of tail resorption (stage F) it 
['eturns to its earlier disc shape. Changes in shaipe of the thyroid in the 
course of larval development of anurans have been presented and discus- 
seci at some length in the author's' earlier papers (F r an 
 o i s - Kra s - 
s o w s k a 1978, 1982, I was a w a 1960). , 
Studying thechanges in volume of the thyroid in B. bufo tadpoles, 
it has been found that it increases ineach consecutive development stage 
to reach itsmaximum during metamorphosis (stage E: 4 795 088 :t 
:t 376 351 
Lm3 and stage F : 4,817 984 :t 361 695 11m 3 ). Between stages A 
and F the thyroid of B. bufo increased 31-fold, B. viridis more -than 
90-fold (F r a n 
 o i s - Kra s s o w s k a 1980), 'whereas in tadpoles of 
B. . bufo japonicus -the increase in thyroid volume between corresponding
>>>
The thyroid stnicture in ontogenetic developmenL 


5 


stages was only 7,3-fold (M o l' i t a 1932). The growth rate of the gland 
in B. bufo tadpoles considerably exceeds that of the organism as 'a whole 
(Tab. 1), which is in line with the results of other authors (F l' a n ; o i s- 
- Krą S S o w s k a 1978; M a j e l' Ó w n,a 1922). 
'rhe relative values informing of the percentage of the body volume 
taken by the thyroid increase graduaUy in the successive stages to reach 
a maximum in st
ge F - 0.00799% (Tab. 1). A similal' pattern of change 
in the value of this index has been faund in B. bufo japonicus (M a r i _ 
t a 1932), B. bombina (F r a n ; o i s - K l' a s s o w s k a 1978) and P. fus- 
cus (F l' a n ; o i s - K l' a s s o w s k a 1982). 
The dimensions of the secretory portion of the thyroid are determi- 
ned by the number and size of the IoUicles. 
The follieles increase in nuniber with the tadpole's development to 
re ach the highest value at forelimb emergence (stage E) "- 48 :!: 3. To- 
wards the end of metamorphosis (stage F) the number of foUieles decrea- 
ses ta 4Q :!: 2. A similar pattern af change in the number .0£ fQllicles has 
be en faund in a number af anurans (F l' a n c;: a i s - K l' a s s a w s k a 1978). 
Between stages A and E thenumber af fo1lieles in the. thyraids af 
B. bufo larvae increased threefaM (Tab. 1), which is much lesS' than has 
been found in Bombina bombina, B. variegata, H. arborea, R. temporaria 
(F l' a n 
 o i s- K ra ss o w s k a 1978) and Pelobates fuscus (F l' a n- 
; o i s - K l' a s s o w s k a 1982). It is also noteworthy that the thyroids 
af B. bufo contain camparatively few fallieles, much fewer than those 
of anuran species studied before (F l' a n ; o i s - K l' a s s o w s k a 1978;' 
¥ a r i t a 1932), except Xenopus laevis (C a l e m a 
 et al. 1968), which 
shows even fewer. 
The number af fallieles per gram of body weight reaches its high es t 
Vlalue in stage A - 1075. In stages B and C this parameter decreases 
in value. Starting from stage C it increases gradual}}y until forelimb 
emergence (stage E). In phase II of tail resorption (stage F) it decreases 
by 4.4% compared with the younger stage (Tab. 1), This change pattern 
elearly distinguishes B. bufo from the remaining anuran species studied 
(F l' a n ; o i s - Kra s s o w s k a 1978; 1982). 
The volume and external surface area of the mean foUiele in B. bufo 
are the largest in stage ,F, and the increase of both these indexes until 
stage D is accompanied by an increase in the number of follieles. This 
regularity becomes disturbed at the onset of metamorphosis (stage E), 
when the number of foUieles is still increasing while their number is de- 
creasing. In phase II of tail resorption (stage F) the foUieles were foup:d 
to increase in size while decreasing in number (Tab. 2). AU the above 
changes distinguish the thyroids of B. bufo tadpoles from those of 
a number of anuran tadpoles studied before (F r a n c;: o i s - Kra s s o W _ 
s k a 1978; 1982). 
The size of the secretory portion of the thyroid increases at a high
>>>
8 
.::! :E 8 
Q)bIJ::i. 
5 '0) . 
 
.....-I..s:::: ...... 
Q. 
f« 


= 


Q-- 

 =E .S 
g 
 
 
8 g gj 
 C) 
 


,...., 
8 
o 

 
.c 
o 

 
r:Q 


"O , 
'o] 
 

,.Q 
:S o .S 
+ Q.! 
er Q.! 8 
S ;oj 
,9 ::s r-I 

"O
 

 :: 


'CJ CI! 
. '

 8 
-a g ::i. 

:?2
 

 
 




 
@ 
 

 .W' 
,C) 
 

tI') N 
.s CJ 
-1$ 


.,...( 'u 
CJ 'CI] 
'CI] o 
.B1i).c 
l1:O
 
':o o - 
o o ;. 

"Om 

 ,";;; 
;oj 
'O:; 
CI] t'-1 
o C) 
00 .
 
+ 


, 
CJ,...., 

 :s 
CJ 'o 
... + '" 
..
 
 S 
P,'::i. 
,C) 
'CI] rn 
 
.£ 8 
C1t 
 
:c!!;. . 
o 


..... 
Q.! 
H 
,.Q ą-ł 
 , 
CI] 
rn o CI] 'o.(j, 'o et!. 
rn 
 
E- ... Q.! "O CI] , 8 
H 
 rn 
Q.! C) ..... o '" N .... 
,.Q '.
 .....0 et! 
 'c.().
 
8 H 8 C) 
"O Q.!ą-ł ;:j ..c::: '..... C) 
:: t:. P. o C) 
Z C!J' rn 
p. 
 
..... 
 
o "'- et! 9 

 ... C1J 'S et! 
 
H 
 , 
rn C1J 
 N 


 aJ ... 
"O .... .
 C1J 
H ..c 
ą-ł 'Ul CJ 

 C!J' 
p; 
,, bIJ' ... 
8 rn 
"O .
 :s 
o 
,.Q ą-ł .S .
 -o 
C) N 
"O o ,et! b!) 
tI:I "'. 
 S" 

 
 
rn CI] C1J 8 o 
et! 
 
C1J 8 8 ;oj et! 
;a .... 
b!) '0:; co 
CI: Q.! CI: '0:; 
+ Po + 
fi:! In r./J. 


...i 


,...., 
:g gj 
8-2 
'H 
..c:::ą-ł
 
""0.. 

 e; :.. 
Q) 
 .S 
8.2 

 8 
o ;oj 

 


rn 


CI) 
,.Q 
rn 
E- 


00 


 
+1 


.". '" 
.,C) 0" 
00 +1 


00"'" 
..... ..... 
o 0. 
""'''''' 
"" ..... 

, +1, 


D..... 

 +1 


co. 
 
. 
r: 


.". 
!:'lO 
11'"5 d 
+1 


!:'lO 
ccio 
t- +1 


"" 
o 
.... 
o 

 
o 


0"" 
co"" 
Ci CO 
OM 
1:'1"" 
"ł' +1 


11': 
.". 
o 
..... 


!:'I !:'I 
:'1 -[-I 


&:Q ; - 
M 


"" 
..... !:'I 
COO 
+1 


00"" 
r--:. ,...,i. 
co +1 


o 
..... 
..... 
o 
o 
o 


!:'I !:'I 
0"'" 
o..... 
l c;"1 
 
"'co 
00 +1 


.00 
00 
oń' 


M..... 
C'lj +j 


N 
Q.
 


"'" 
OON 
'0 
r- +1 


oM 
c-:i
 
(l) -1-1 


C'I 
C'I 
..... 
o 
o 
o 


O CO 
O"" 
t- o 
CO 00 
COM 
'" "" 
"', +1 



 
"'" 


, lI' 
11':' 
.."'" 


COM 
91 +1 


""'
 
00 
..... +1 


"" M 
O
 
L- +\ 


0'1 
.". 

) 
o 
o 
o 


00..... 
CO
 
o M 
L' CO 
'" .". 
r- M 
"'" +1 


M 
qcó 
f'- 


11':0 
. M 
O . 
o 
+1 


OM 
lriei 
CO +1 


N 
o 
t- 
o 
o 
o 


O 
'" 
I:- 
o 
o 
o 




 

g 
COM 
"'" +1 


..... 
c5 
r- 


o 
I:- 
D 



 i?!. 



+1 


f« q 

 


M 

O 
oc
>>>
CI) 
 
(J) ",' 
'- E m 
CI! ::!. m CI! 
(J) CI!'8 
g ,5 E '5 
ą-ł [/) 
 N 
'- 
 '"CI liJ 

 
.8 .
 
li) "O 
 O 
"!j.... O Il. 
Ot: 


CI! 
'?iJ 
CI! 
 .) 

 
 1;;, 
f-ł 
 CIS 
"W t: E 

 1! 
 
(J) t) '" 
N ClI' Ei 
Po 
. 

 


CI! g 
(J) 
'- 
CI! .5 

 m 
CI!
 


 
1iJ o 
'-.... 
(J)..... 
'ECU 
Ot: 


C1S CI! .... 
 
'8 I': t3 -o 
..c:: N......!: '" 
t)'-.!:,E 

 t)a t] 
 :1- 
(J) I': , (J) 
.
 
 &J '5 
 
& 
 
 
 


.-.. 
d 
O 
...... 

 
.o 
O 
...... 

 

 


.r:M 
., .
 Ei 
:::1 Ei .!: ::!. 
CI! ::!. tJ 
 
.... , 
O.S&J
 

 
 
 
 
s:;
 .t) , 
::s 
 '"00 N 
P r-ł o .B 1iJ 
po CJ'..c:: 
ą.... :c t) 
O 
 


ci 


CI! 
..... 
(J) 
.o 
CI! 
f- 
I 


CI! 

 (J) 
CU£ ro 
(J):::1 '8 
 O 
 

.gS '5 N hO'''' 
.... ::!. ",.!:J.
 
 Ei 
EJ s:: H (J)' s:: (J) 
. 
en m.s (l) E 'g -5 
 
c '
:S
C11' 
[js::; o
"\f\
 
........ Il. 

 o 
o 


C'o1 
(J) 


.o 
CI! 
f- 


s::' 
me 
Ei ::!. 
es .s 
(J)
 
E .
 

..... 
CO 
.... 



s 
.
 ::!. 

 
 
H CI! 
"UJ.!: , 
-t) , 
'm N 
.s liJ 
Cl)'.r: 
:a
 
O Po 


'\. 


m 
, I': 
'"CI (J) 
O Ei 
,o "u 
'"CI(J)hO 
I': Po Ei 
CI! m 
(J) 


 
U) r:J 
E 


H 
.
 
 
.g..O 
t) i;j hO 
......!: E 
Ei O 
::S CI! !3: 
";a 
 
cO t) 
..., 
Ul 


cg .5 


.... 
 
CO .... 
'I'CO 
CO +1 



 
 

 CO 
c:I
 
tr. .... 
.... +1 


co tr. 
;ł;-B 


'I'tr. 
Q
 
O +1 


co 

 


o 

 
CO 
o 

 


CO 'I' 

:::= 
COtr. 
c-:. 
+, 



 tr. 
tr. CO 
'I'C'oI 


 
+1 


co .... 
Or- 
It: 
.... +1 


tr. CI 


 
.q +1 


..... 

g;j 


O 
O 
M 
.... 
tr. 
O 


"'CO 
""O 
"'CO 
'1''1' 
co 



M 
M.... 
c:1 CO 


 
+1 


co 'I' 
M M 
CO .... 
c:1 +1 




 
.....CO 
O +1 


IM 
U
 


'I' 
CO 
'I' 
CO, 
L" 
...... 
...... 


+1 


M c:1 
ID [- 
....CO 
otr. 

-H 


M M 
0'1' 
CO o 
CO 
 
:!8
 
....+1 


o
 
McO 
M"" 
CO +, 


o CO 
'1'0 
O "" 
C?
 
M+I 


"" 
t:I
 


CO 
'I' 
O 
M 
co 
CO 
C'! 



 CO 

c:I 
...... c:1 
M c:1 
O ...... 
:'01+1 


C) 
 
O CO 
M CO 
O CO 
!:'l M 
"1'.... 
...... +1 


CO "'1 

CI 
!:'lM 
CO +, 


o CO 
r- O 
c:IO 
.... !:'l 
M -fI 


M 

f8 


M 
O 
'I' 
C'o1 
0' 
c:1 
'I' 


'" 
o 
'I' 
tr. 
...... 
: 
"" 


C) o 
C'l.... 
'I'c:1 
c:1 O 
O !:'l 
""+1 


CO C? 
o M 
CO CO 
c:1 c:1 
c:1 M 

cN 
....+1 


C'l CO 
CO..... 
O In 

+I 


"" 
 
'I' ..... 
...... c:1 
'1''1' 
'1'+1 


M 

g
>>>
8 


Alicja Frangois-Krassow.ska 


rate until the tadpoles reach maximum body size (stage D). During me- 
tamorphosis (stages E and F), the increase in volume and external sur- 
face area of all follieles, though still continuing, becomes less in
ensive 
than in the earlier stages. The secretory portion of thethyroid was ,found 
to be the largest in stage F (Tab. 2). Betw
en stages A and F, the secre- 
tory portion of the thyroid shows a much high er growth rate than the 
gland, as a whole, which is in agreement with earlier observations 
. (F r a n ; o i s - Kra s s o w s k a 1978). Studies of volume changes in the 
thyroid colloid in the course of larval development of B. bufo japonicus 
have demonstrated that its. volume at theend of metamorphosis is 24.5 
ti.mes that in the youngest stage (M o r i t a 1932). In B. viridis the total 
volume of the all folliele
 increased aver 200-foldbetween the analogous 
stages of tadpoles (F r a n ; o i s - K ra s s o w s k a 1980). On the other 
hand, in. B. b
o larvae the volume of the secretory part of the gland 
increased 115-fold between stagesA and 1". (Tab. 2). 
The relative values characterizing the amount of 9uter surface area 
of the follieles per gram of body weight are. the highest in stage 
F : 5 015 406 
m2/g. In tadpoles of B. bombina, H. arborea (F r a n ; o i s - 
- Kr a s s o w s k a i978) and P. fuscus (F r a n ; o is - Kra s s o w s k a 
1982) this parameter is also the highest in phase II of tailresorption. 
A larg e part of the thyroid in B. bufo is taken by the interfollicular 
connective. tissue. It constitutes the highest percentage of the gland in 
the first two development stages (A and B). Starting from stage C, allo- 
wing for individual differences among tadpoles, it can be assumed that 
thepercentage it occupies in the gland is comparatively constant (Tab. 1). 
The morphology and histology of the folliele is closely linked with 
the functional condition of the thyroid. 
The secretory epithelium has been found to. grow in height gradually 
through the successive development stages of, B. bufo until forelin;1b 
emergence (stage E), when it reaches maximum thickness -;- 10.4 
:t 0.30 
m. In phase II of tail resorption (stage F) the epithelium decrea- 
. ses in heigh by 0.9 !J;m compared with stage E. The cells change in shape 
from cubical tocylindrical wirth nuelei at the base. The walls of the 
-follieles, smooth at first, are subject to deformation during metamorpho- 
sis (stage E and F), and in the colloid, which becomes thinner at that 
time, appear more marginal vacuoles. 
The studies have shown that the organization process of the thyroid 
in B. bufo tadpol
s takes place in prometamorphosis while dur ing the 
whole period of metamorphosis the secretory activity of the gland is co n- 
siderable. The thyroid seems more active in phase II of tai! resorption .. 
(stage F). This is evidenced by the largest size of the secretory part of 
the thyroid. AlsQ the relative values informing of the percentage of body
>>>
The thyroid strllcture in ontogenetk development..; 


9 


volume oeeupied by the thyroid and the data relating the thyroid seere- 
tory area to body weight are. the highest in this stage. 
There is little differenee in the histologie al pieture of the gl and bet- 
ween stage
 Ę and F. Although the seeretory epithelium was found to 
deerease sllghtly in height instage F, some reports (L u d w i g 1950/ 
1951; S m i t - V i s 1962) say that quite aft en the degree of stimulatian 
of the thyroid may not be refleeted in changes in height of its epi- 
thelium. 
The present studies point out that the behaviaur of the thyraid in 
B. bufo larvae is somewhat similar to that af B. bufo japonicus and 
B: viridis, partieularly during metamorphosis, the strueture af this gland, 
however, is distinetly different in eaeh of the twa species. 


/ 


REFERENCES 


1. A II e n B. M., 1919, Tl1e development of the thyroid glands of Bufo and their 
normaI relation to metamorphosis, J. Morph., 32: 489
504. 
2. C o l e m a n R., E v e n n e t t P. J., D o d d J. N., 1968, Ultrastr1l\ctural obser- 
vations on the thyroid gland of Xenopus laevis Daudin throllghout meta- 
. morphosis, Gen. Com. Endocrinol., 10: 34-46. 
3. F r a n c;o i s - Kra s s o w s k a A., 1978, The structure of the thyroid gland in 
ontogenetić development of certain an,lIrans, Acta Biol. Cracov., Zoologie. 
2:1: 1-44. 
, 4. F r a n C; o i s - Kra s s o w s'k a A., 1980, Budowa tarczycy. w rozwoju ontoge- 
netycznym Bufo viridis L., Stud. Soc. Sci. Tor. (w druku). 
5. F r a n C; o i s - Kra s s o w s k a A. 1982, The structure of the thyroid gland in 
onto.genetic deve}opment of Pelobates fuscus (L a u r.), Acta Biol. Cracov., Zo-' 
ologia, 2.4: 67,--;72. 
6. I was a wa H., 19:60, Comparative anatomy of the thy["oid glands of Ja,panese 
frogs, Endocrinol. Japo.n., 7: 45-52. 
7. L u d w i g K. S., 1950/1951.' Das Zellkernvolumen in der Schilddrtise normaler 
sowie mit Thiollracil und Thyroxin behandelter Ratten,. Acta. anat. (Basel), 
U: 14.6-11)1. 
8. M a je rów n a Z., 1922" Zachowanie się gruczołu tarczowego płazów' w okre- 
sie metamorfozy, Arch. Tow. Nauk. Lwów. Dz. III, II, 2, 8: 1-32. 
9. Mo [" i t a S., lo9'3
, Quantitative Untersuchungen tiberdie Schiłddriise von Bufo 
in Beziehung zur Metarnorphose, J. Sci. Hirooshima Univ. Ser. B, Dev., 1, 
2: 1----20. 
10. .R li g h R., H
51, The frog, its reproduction and development, Philadelphia. 
11. Sm i t - V i s J., 19,62, Some aspects of the hibernation in .the European 
hedgehog Erinaceus i europaeus L., Arch. Neerl., 14: 5J3-597.
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICI 


. BIOLOGIA XXXIII _ NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zaklad Ekologii Zwierząt 


Zespoły ptaków gnieżdżących się w różnych 
typ.:ach drzewostanów w okolicy Torunia 


Bird communities nesting in diverse forest 
types in Toruń vicinity 


EDMUND KARTANAS 


s y n a p s i s. The present paper pre5ents the results of "quantitative" inve- 
stigations of nesting birds carried out in 1982 on faur areas of diverse forest 
habitat. . Oomparising characteristies of areas investigated and obtained results, 
an attempt was made to appoint the principal f.actors inflllencing the structure 
of bird communities in forest habitats. 


WSTĘP 


Lasy porastające teren Polski w znacznej większości stanowią jedno- 
. gatunkowe uprawy sosnowe. Małe zróżnicowanie szaty roślinnej i zwią- 
zane z tym ubóstwo fauny decydują o nikłej zdolności tych biocenoz do 
samoregulacji. Konsekwencją tego są liczne gradacje szkodników" po- 
nieważ biocenozy, które cechuje mała liczba powiązań, troficznych, po- 
siadają bardzo słabe oddziaływania regulacyjne i równoważące pomiędzy 
różnymi populacjami gatunkowymi (M a'c A r t h u r 1955). Obecnie, 
stosowane na szeroką skalę, chemiczne metody. zwalczania szkodników 
umożliwiają zlikwidowanie rozwijającej' się gradacji, ale nie są w stanie 
zabezpieczyć drzewostanów przed powstawaniem następnych klęsk gra- 
dacyjnych. Największe straty gospodarcze powodują owady, których ba- 
zę pokarmową stanowią drzewa będące podstawowymi składnikami 
upraw (głównie sosna). W monokulturach sosnowych populacje tych ga- 
tunków w krótkim: czasie osiągają wysokie zagęszczenia, gdyż posiadają 
bogatą bazę pokarmową i niewielką liczbę naturalnych wrogów (dra- 
pieżców i pasożytów) wynikającą z ubóstwa fauny w tego typu drzewo- 
stanach. Wynika z tego, że najskuteczniejszą metodą walki ze szkodni- 
kami byłoby stosowanie zabiegów profilaktycznych, szczególnie takich, 
które podnosiłyby zdolność samoregulacyjną biocenoz leśnych. Polegają
>>>
12 


Ędmllud Kartanas 


one przede wszystkim na wzbogacaniu fauny zasiedlającej lasy, zwłasz- 
cza w gatunki będące naturalnymi 'wrogami szkodników (drapieżcami 
lub pas,ożytami). Grupą. zwierząt oddziałującą w dużym stopniu na 
szkodniki leśne są ptaki (M e d w e c k a .:. K o T n a Ś, Ł o m n i c k i, 
Bandoła-Ciołczyk 1974; Weine,r, Głowaciński 1975). 
Chcąc zwiększyć liczbę gatunków i zagęszczenie ptaków zasiedlających 
lasy należy zadbać o warunki umożliwiające im bytowanie, reprodukcję 
i rozwój. 
W niniejszej pracy opisano i porównano zespoły ptaków lęgowych 
czterech typów. drzewostanów, zwracając uwagę na czynniki decydujące 
o składzie gatunkowym i zagęszczeniu awifauny. Poza tym starano się 
wskazać sposoby wzbogacenia fau
y ptaków siedlisk leśnych., Badania 
przeprowadzono w 1982 r. 


TEREN BADAŃ 


Teren leśny objęty badaniami leży w północnej części kotliny toruń,. 
sko-bydgoskiej, tuż za północną granicą administracyjną miasta Torunia, 
na wschód od szosy wiodącej z Torunia do Unisławia. Jest on oddalony 
o około 9 km od centrum miasta i znajduje się w granicach nadleśnictwa 
Dobrzejewice (Obręb Olek). Usytuowany: na wschodnim zboczu prado- 
liny Wisły, nachylony jest on ku zachodowi. Przez teren przepływa stru- 
myk o nazwie Struga Łysomicka. Obszar ten stanowi mozaikę mono- 
kulturowych, zdegradowanych borów sosnowych w różnych klasach 
Wiekowych. Wyjątkiem jest rezerwat "Las Piwnicki", w którym zacho- 
wały się partie grądu oraz boru sosnown-dębowego. Odrębny biotop 
stanowi też powierzchnia oddziału 43, położonego na północ od rezer- 
watu, którą porasta sosna z domieszką drzew liściastych. 
Według podziału Polski na: regiony klimatyczne, zaproponowanego 
przez O koło w i c z a (1975), teren badań leży na pograniczu dw
ch 
regionów: NadwiślaIlskiego i Środkowopolskiego. Charakteryzuje się on- 
naj niższą w Polsce średnią roczną sumą opadów (470 mm). Średnia tem- 
peratura stycznia wynosi -2,5°C, a lipca + 18°C. Według W i s z n i ew- 
s k i e g o (1975) okres wegetacji trwa od 210 do 220_ dni. 
. Badania prowadzono na czterech powierzchniach próbnych: jedna 
obejmowała część rezerwatu "Las Piwnick-i", zaś trzy pozostałe znajdo- 
wały się w jego okolicy i reprezen!owały najbardziej charakterystyczne 
dla badanego terenu zbiorowiska roślinne: 
- młodnik sosnowy; 
- drzewostan sosnowy o wieku 83 i 86 lat z domieszką drzew liścia- 
stych i z bogatym podszytem; 
- 103-letnia uprawa sosny. 
Opisując zbiorowiska roślinne powierzchni rezerwatu oparto się na 
pracy Rej e w s k i e g o (1977), natomiast żbiorowiska roślinne pozo-
>>>
ZespołypŁaków... 


13 


stałych powierzchni - na Operacie Urządzania Lasu Nadleśnictwa Do- 
brzejewice (Obręb Olek) sparządzanym na .okres gospadarczy ad 1974/1975 
do 1983/1984. 


POWIERZCHNIA NJ;t 1 


Zajmuje 10,4 ha centralnej części rezerwatu "Las Piwnicki". Po- 
wierzchnię tę, podobnie jak cały rezerwat, porasta 200-letni starodrzew. 
Północno-wschodnią część zajmuje bór mieszany (Pino-Quercetum) o bar- 
dzo dużym udziale drzew liściastych. Górną warstwę drzew tworzy sos- 
na zwyczajna i dąb szypułkawy, dalną - przede wszystkim grab, któ- 
remu towarzyszą dwa gatunki dębu: szypułkawy i bezszypułkawy. Grab 
jest również podstawowym składnikiem warstwy krzewów. Prócz grabu 
wyst
puje tu także podrost obu gatunków dębu i kruszyna. Runo jest 
ubogie gatunkowo i zwykle nie osiąga wysokiego stopnia pokrycia. Ze- 
spół Pino-Quercetum zajmuje około 40'% badanej powierzchni. Pozostała 
część to w większości grąd wysoki (Tilio-Carpinetum typieum). Jest to 
drzewostan dwuwarstwowy: w górnej warstwie przeważa na ogół dąb 
szypułkowy, w niższej dominuje grab._ Domieszka innych gatunków jest 
nieznaczna. Podszyt budllje kilka gatunków: przede wszystkim podrost 
grabu, w mniejszym stopniu podrost jesionu 'i dębu szypułkowego, lesz- 
czyna, trzmielina pospolita i brodawkowata, jarzębina i bez czarny. 
Południowy. skraj powierzchni, rozciągający się wzdłuż Strugi Łyso- 
mickiej, porasta łęg olszowy (Circaeo-Alnetum). Prócz olszy czarnej drże- 
wostan buduje grab, rzadziej brzoza omszona. W dobrze rozwiniętej 
warstwie podszytu licznie występuje leszczyna i czeremcha. Poza tym 
w tej części powierzchni rozwinęły się na wąskim (średnia szerokość 
25 m); podmokłym i częściowo zabagnionym. pasie, biegnącym równo- 
legle da Strugi Łysomickiej wadległaści akała 120 m, płatyalesu 
(Carici elongatae-Alnetum) oraz grądu niskiego (Tilio-Carpinetum sta- 
chyetosum). ' 
Na uwagę zasługuje duża liczba drzew dziuplastych - są to głóv.:nie 
dęby, sosny i graby. Na powierzchni są razwieszone nieliczne skrzynki 
lęgowe: 8 typu A i 11 typu B. 
Dla potrzeb obserwacji ornitologicznych można tę powierzchnię ba- 
dawczą traktować jako jeden typ biotopu -. starodrzew mieszany 
z przewagą cech lasu liściastego, charakteryzujący się wielowarstwo- 
wością drzewostanu ze stosunkowo dobrze rozwiniętym podszytem i z du-'- 
żą liczbą drzew dziupl
stych. 


POWIEJ;tZCHNIA NJ;t 2 


Położona jest w 43 oddziale i liczy 15,8 ha. Bezpośrednio przylega 
do północllO-zachodniej części rezerwatu. Od północy graniczy z polami
>>>
14 


Edmund Kartanas 


uprawnymi oraz z wąsk
m pasem' młodnika świerkowego. Przez zachod- 
nią część powierzchni przepływa niewielki ciek, który na odcinku 100 m 
wyżłobił malowniczy jar. 
Powierzchnię tę porasta bór mieszany świeży, miejscami przechodzą'- 
cy w las mieszany. Drzewostan, o zwarciu umiarkowanym, tworzy sosna 
(80-90"10) oraz dąb (10-20 11 /0). Towarzyszą im grab, brzoza brodawko- 
wata, wiąz, klon, olsza' czarna (tylko w okolicy strumyka), świerk i ka- 
sztanowiec.Pojedynczo rośnie kilka ponad stuletnich okazów dębu. Sto- 
sunkowo bogaty podszyt tworzą: głównie leszczyna, kruszyna, bez czar- 
ny, w mniejszym. stopniu podrost dębu, grabu, klonu i brzozy oraz 
trzmielina i jeżyna. W runie dbminują t
awy
 tworząc zwartą darń, które 
w wielu miejscach ustępują gatunkom roślin zielnych charakterystycz- 
nym dla lasów grądowych. 
Północno-:zachodnią część powierzchni (wąski pas liczący 0,98 ha) po- 
rasta 37-letni drzewostan sosnowy. 
Niektóre egzemplarze drzew (głównie sosny) posiadają dziuple. Rza- 
dziej spotyka się dziuple vi grabach i brzozach. Wzdłuż południowej 
granicy powierzchni jest rozwieszonych 16 skrzynek lęgowych: 4 typu A 
i 12 typu B. 
Uogólniając, można przyjąć, że powierzchnię nr 2 porasta 83- i 86-let- 
ni drzewostan sosnowy. z domieszką drzew liściastych i bardzo dobrze 
roz\viniętym podszytem. 


POWIERZCHNIA NR 3 


Położona jest w oddziałach 92 i 93 około 450 m na wschód od re- 
.zerwatu i zajmuje 13,7 ha. Przedziela ją wąski paszrębu (szerokość 50 m), 
który w 1977 r. obsadzono sosną. 
Około 75'iJ/ o powierzchni porasta 103-letni bór świeży. Drzewostan, 
o zwarciu umiarkowanym, tworzy wyłącznie sosna zwyczajna. Prawie 
zupełnie brak jest podszytu. W dużym rozproszeniu rosną pojedyncze 
egzemplarze kruszyny. Napowierzchni gleby rozwinięta jest warstwa 
mszysta, miejscami gleba jest zadarniona. 
Południową i północno'jwschodnią część powierzchni porasta 103-letni 
bór mieszany świeży. Drzewostan, o zwarciu umiarkowanym, miejscami 
przerywanym, tworzy przede wszystkim sosnp' zwyczajna (90"10), poza 
tym olsza czarna, dąb szypułkowy, grab -zwyczajny, brzoza brodawko- 
wata l świerk pospolity. Te dwa fragmenty powierzchni posiadają sto- 
sunkowo dobrze rozwinięty podszyt. W runie, oprócz traw, obecne są 
gatunki roślin zielnych. 
Ogólnie powierzchnię tę można określić jako monokulturę sosny w 
wieku 1031at, ze słabo rozwiniętym podszytem.
>>>
Zespoły ptaków... 


15 


POWIERZCHNIA NR 4 


Zajm:uje 11,9 ha, położona jest w oddziałach 76 i 77 około 450 m na 
południe 'od rezerwatu. Jej otoczenie stanowią uprawy sosnowe w wie- 
ku od 14 do 37 lat. 
Całość powierzchni porasta H-letni młod:ł:lik s!Jsnowy. Miejscami rosną 
pojedyncze okazy brzozy brodawkowatej, które zostały posadzone w tym 
samym czasie co sosna. Drzewostan jest niecó uszkodzony. Część uszko-' 
dzeń, to ślady zgryzania przez zwierzynę, część to szkody 
powodowane 
przez zwójkę (Tortrix sp.). 'PowIerzchnia' gleby jest zadarniona. W ubo- 
gini runie d.ominują: kostrzewa, trżcinnik piaskowy, śmiałek pogięty 
i wrzos. 
Powierzchnie próbne porządkuje w tej pracy gradient wiekowy lasu, 
zróżnicowanie jego struktury oraz formy użytkowania (powierzchnie nr 1 
i 2 - zabiegi pielęgnacyjne niezakłócające struktury lasu, powierzchnie 
'nr 3 i 4 
 intensywna gospodarka leśna). 


METODY BADAN 


Badania, obejmujące sezon lęgowy, były prowadzone w 1982 r. w 
okresie wiosennym i częściowo l
tnim od 28.03.do 13.07. Stosowano kom- 
binowaną odmianę metody kartograficznej liczenia ptaków lęgowych . 
(T o m i a ł o.j ć 1968, 1974, 1980, 1980a), która jest wynikiem rozwinięcia 
i udoskonalenia metody .kartograficznej E n e m a I' a (1959). Cenzusy 
.' . 
rozpoczynano wczesnym rankiem, jeszcze przed lub krótko po wscho- 
dz;ie słońca, i kończono nie później niż o godzinie 10.30. Na każdej po- 
wierzchni wykonano taik
e po jednym liczeniu wieczornym w celu zare- 
jestrowania gatunków, który':
h aktywność w tej porze dnia jest naj- 
większa. Obserwacje prowadzono wyłącznie przy sprzyjających .warun- 
kach atmosferycznych. Powierzchnie próbne penetrowano wzdłuż tras 
oddalonych od siebie o 100 metrów. Wyniki obserwacji nanoszono na 
szkice powierzchni próbnych,. sporządzone w skali 1 : -2500. 
Liczba kontroli przeprowadzonych na poszczególnych powierzchniach 
. próbnych była różna i z
leżała od wielkości zagęszczenia ptaków lęgo- 
wych. Po
ierzchnię nr 1, która reprezentowała najbQgatsze środowisko, 
a co za tym idzie i najbogatszy zespół ptaków lęgowych, skontrolowano 
dziesięciokrotnie. Powierzchn.ię nr 2 objęto dziewięcioma liczeniami, nr 3 
- siedmioma, a powierzchnię nr 4 - zaledwie sześcioma. Mała liczba 
kontroli przeprowadzonych na powie.r:.zchni nr 4 wynika z bardzo małego 
,zagęszczenia i niewielkiej . liczby gatunków ptaków (odnotowano 4 ga- 
tunki lęgowe). Tempo penetracji powierzchni'nr 1, 2 i 3 wynosiło średnio 
około 3 g,odzin/10 ha, natomiast powierzchni nr 4 okoŁo 2 godzinl 
110 ha.
>>>
16 


Edmund Kartanas 


Liczbę par lęgowych dzięciołów i szpaków określono na podstawie 
odnalezionych gniazd. Rejestrację dziupli lęgowych prowadzono w okre- 
sie karmienia młodych, ponieważ wtedy są najłatwiejsze do wykrycia. 
W . tym celu dokładnie penetrowano powierzchnie odszukując dziuple,. 
które obserwowano do momentu przylotu ptaków. Jeżeli w ciągu 30 mi- 
nut nie zaobserwowano ptaków wskazujących swym zachowaniem na 
zainteresowanie dziuplą, uznawano ją za niezasiedloną. Dziuplę uzna- 
wano za lęgową, gdy obserwowano karmienie młodych lub ptaka wlatu- 
jącego i przez dłuższy czas przebywającego w niej, co mogło świadczyć 
o wysiadywaniu jaj. Obserwacjami objęto także skrzynki lęgowe. Re- 
jestrację dziupli lęgowych na poyvierzchni nr 1 prowadzono przez 3 dni 

w sumie poświęcono 30 gpdźin), na powierzchrni nr2 - cztery dni (35 
godzin) i na powierzchni nr 3 - dwa dni (17 godzin). 
Opracowując wyniki, za kryterium gniazdowania przyjęto: 
- znalezienie gniazda (było to kryterium podstawowe dla. szpaka 
i wszystkich gatunków dzięciołów); - , 
- stwierdzenie oznak karmienia młodych lub opieki nad gniazdem; 
- minimUIm trzykrotne stwierdzenie śpiewu lub innego typu tery- 
torialnego zachowania się ptaka. Dla gatunków późno przylat
jących 
kryterium to obniżono do dwóch stwierdzeń (T o m i a ł oj ć 1968, 1980&). 
Przedstawione w tej pracy badania obejmują wyłącznie ptaki lęgo- 
we - pominięto gatunki obserwowane jedynie w okresie przelotu (wcze- 
- ' 
sna wiosna) i gatunki zalatujące na powierzchnie próbne, ale nie gniaz- 
dujące na nich. Pod pojęciem "zespół ptaków" należy rozumieć liczebnie 
i gatunkowo określony zbiór ptaków, gnieżdżących' się na danej po- 
wierzchni próbnej w danym okresie lęgowym. 
Interpretacji wartości obliczonych .wskaźników dominacji ilościowej 
dokonano według T l' o j a n a (1978), który wyróżnia w zespołach czte- 
ry grupy gatunków: dominanty (wartość wskaźnika powyżej 5 0 /u), sub- 
dominanty (od 2 do 5%); influenty (od 1 do 2No
 i gatunki akcesoryczne 
(poniżej 1%). . . 
( . 
Wskaźnik różnorodności gatunkowej badanych zespołów ptaków ob- 
liczono korzystając z .przekształconej postaci wzoru Schannona-Weaver'a 
(G ł o w a ciń s k i 1975): 


gdzie: 
H' - wskaźnik różnorodności gatunkowej, wyrażony w bitach infor- 
macji na 1 osobnika, 
S - liczba gatunków w zespole, 
ni - liczba psobnikbw i-tego gatunku w zespole, 
N - liczba osobników wszystkich gatunków w zespole, 
Pi 
 ni/N, 
C - wartość stała równa 3,321928. 


. ' 
H ' = - f::. Pi1o'Jz Pi'" C/N {N 10!J10 N - "Lnj log 10 ni } 
,=1
>>>
Zespoły ptaków... 


17 


Podobieństwo jakościowe zespołów ptaków obliczono korzystając ze 
wzoru 8orE!nsena (T ro j a n 1978): 


2c 
86=- . 100% 
a+b 


gdzie: 
a - liczba gatunków na powierzchr+i A, 
b - liczba gatunków na powierzchni B, 
c - liczba gatunków wspólnych dla powierzchni A i B. 


WYNIKI I ICH OMOWIENIE 


SKŁAD GATUNKOWY I LICZEBNOŚC ZESPOŁÓW PTAKÓW 


Vvyniki "ilościowych" cenzusów, przeprowadzonych na czterech po- 
wierzchniach próbnych, zestawiono W tab. 1. Kolejność przedstawionych 
w niej gatunków odpowiada układowi systematycznemu V a u r i e g o 
(1956-1965). Na tej samej pracy oparto też nomenklaturę łacińskich 
nazw gatunkowych. 
Łącznie na czterech powierzchniach pr6br+ych obserwowano 46 ga- 
tunków lęgowych. Uzyskane wyniki wskazują na znaczne zróżnicowanie 
zespołów ptaków poszczególnych powierzchni próbnych. Dotyczy ono nie 
tylko składu gatunkowego, ale przede wszystkim liczby gatunków i za- 
gęszczenia par lęgowych. 
Na powierzchni nr 1 (rezerwatowej) stwierdzono gniazdowanie 40 
gah.mków ptaków, co świadczy o bardzo urozmaiconym jej środowisku. 
Dużo mniejszą liczbę gatunków lęgowych odnotowali w podobnych bio- 
topach: P i o t l' o W s k a (1980) - 17 gatunków i R a n o s z e k (1969) 
- 29. W grądach naturalnych Puszczy Białowieskiej liczba gatunków lę- 
gowych waha się od 29 do 31, a na powierzchni próbnej wytyczonej na 
granicy lasu wynosi 38 (T o m i a ł oj ć, Wal a n k i e w i c z, We s 0- 
ł o w s k i 1977). We i n e l' i G-ł o w a c i ń s k i (1975), badając ptaki 
w 100-letnim lesie grądowym w Puszczy Niepołomickiej, stwierdzili 
gniazdowanie 32 gatunków. Zbliżoną liczbę gatunków lęgowych (39), w 
stosunku do liczby odnotowanej na powierzchni rezerwatowej, otrzymał 
P i e lo w s ki (1961), prowadząc obserwacje w lesie mieszanym, a nieco 
wyższą (50) - 8 o lon e n i T i a i n e n (1978). Również zagęszczenie 
par lęgowych na powierzchni rezerwatowej było bardzo wysokie - 
184,6/10 ha. Dla porównania można przytoczyć dane innych autorów 
z podobnych biotopów: las grądowy Puszczy Białowieskiej (T o m i a- 
ł o jć, Wal a n k i e w i c z,. We s o ł o w s ki 1977) - od 59,5 do 
92,3 par/lO ha; las grądowy Puszczy Niepołomickiej (We i n e l' i G ł 0- 
w a c i ń s k i 1975) 
 ok. 80 par/lO ha; R a n o s z e k (1969) - 81,4; 
8 o lon e n i T i a i li e n (1978) - 131,0; środowisko parkowe (D y r c z 
1963) - 200 par/lO ha. 


1\ - Biologia :XXXIII
>>>
ot:: 
CJ 
» 
.8 .
 
].
 
'EJ '5 
ot:: 1;1 

 
 
111 4) 
.
 I-ł 
° (1) 

.s 
ot:: :: 
CJ ..... 
2gJ 
CIS ..... 
. 'g 
 
,c ;j 
ot:: E 

, 
 

"O 
Q)' .!:1 
......0 

I 

 hO. 
+ :: 

;a 
""m 
° I-ł 

r.tI 


 
....; (1) 


CIS,o 
..... CIS 
(1)E- 
,c 
CIS 
E- 


CIS 
'EJ 
ot:: 

 "" 
111 I-ł 
.
 1:1 

 


CIS 
'EJ 
,.t:; 
1::j0') 
111 I-ł 
.
 i:i 

 


CIS 
'EJ 
ot:: 
1::j iN 
111 
 
.
 H 
° 

 


CIS iN 
4) 
I-ł ° 
z 


CIS 
'EJ 
ot:: 
CJ..... 
N 
111 I-ł 
.
 g 
° 

 


CIS ..... 
(1) 

z 


'" 
.
 
CJ 
4) 
Q. 
Ul 
, 
:&; 
i:i 
;j 
+ 
ct\. 
c.'J 


j' 
 


A 


c1I "" 
(1) 
I-ł o 
z 



 


A QQ 


CIS O') 
4) o 

z 


I
 


A 


N. I': 


A "" 



 
 


o 
..... 


d) 


t- 


'" 


000')000000 
o'" t""4'" o'" or. o'" 


000')000000 
0"".."'"'0'''6'''0''' 


o 
C';f 


o 
",," 


o 
.o" 


t- 
o" 


""" 
..... 


C'1. 
"" 


00 
0')' 


.... 
00' 


00 
o' 


00 
N' N" 


000 
iN' iN' .o" 


"'-r.- 
o' o' 


1'-... t-... 

 
CI o C'l 


o 000 t-OO 
1""""i"'
"'o"'Cf)"'o'" 
iN 


iN 
0')' 


co 
.,.." 


C.,.. 
0"'1"""'4" 


0, ot .o, "", .o, 
T""i '1""""1 CI M o 
iN 


iN 
.,.." 


l': 0'1': l': "" "" '1 "" "" o 
o'" 'r"j"' o'" o'" o'" o" 
.. o'" o'" 'I-t 


o, 0, o, o, o, o, t-, O. 0, ot 
1""""I.......-ł1""""l'l""""l'l""""l.t-
1"":I'I""""I 


C'I 



 
..:1..:18 
., . 

 
 
....l 
_ oc-.:.o ;..:JI CI') 
8



 
° 
 ° 
o CJ t:I t:I 
 

 Cf) 
 
 a 
E
,g
., 
o.!;l 
 E 
 




i3 
;::!..:o.t;::! 
r.tIa..t.tI2t. 


/..... 



 

..:I
 
38'
8 

 ., 
"5.
5,.:j . 
. .
 .,., 'tj 
 
 H 
...l 
 
 
 .
 .
 .0 .. 


d

 t:ił- 
o"; 
 
 
.
.

 
tJO'''


Et; 
;::!-i1tJtJtJ tJ 

 
 ° 
 
 
 
 ., 
 
tJ 'tj 'tj 
 .
 
.
 
 g "g 
 
 ...,. 
 
 
.t;o,-Q)Q)Q)
t:I
 
tI2,"qqqq«:..:JO 


.oM 
o..,.......... 


""""I':""EO"" 
o"'C't?"' o"" 0"''1''''''''1'' o'" 
..... 


..... 
iN" 


oanooO)o 
'1""""1"' """,'" """"ł'" ,,,,,,.j' C"i"'
" 
.o 


00 
.,..' 


3:: 
-.- .....; 
., Q) "' 

.""'...c: - 
., '
(:CJ'"t:i 
-:,.:j;::! ° Q) "O 
tł .
.
 o, 
 r.tI ° 
., -'tj..:l o...
r.tI 

 o g,
 H.t
.g
 

 
 ej V,I .;l B .
 
.


5
Cf).

 
., 
 tJ 
'ij 
 .o 

 ;s 
 
 "O .
 .
 
f..t
.



 

c38



 


8: 


.....N.,.. ""1':00 t-coo O.....iN..... 1':00 t-oo d) o..... 
'1""""11""""f........'I""""i........ł""'1

'I""""I......r:\Icq
>>>
... 


.o 
.g 


;:» 
N 
'" 
C; 
"C3 
O 
t:!' 
C) 


o 
...... 


r:-
 
...... 
"'" 


C':I 
fXJ
 


O) 


C'I 
""'
 


00 
O" 



 


000 
""," "", D
 


o 
:'I
 
M 


o 
C'I" 


o O 
C'I
 C'I" 


o O O O 
N")
"'
"'C'J'" 


IQIQC'I 

 Y""'1"" 1-.j' cq"' 


t- 
O" 


t- t- 
0....0" 


t-C'lIQt- 
O...c:-;ł...
...O... 


D" 
...... 
...... 


DDDC'I......D 
'" :'I" O" O
 tf)
 IQ" O
 


co 
C'I- 


......C'lCOCOCO 
In" Cf)*' O'" O" O" 


CO
O'JC) 
M"' Lt':)"' ..""".j'.....{.' 


...... 
.; 
...... 


IQ D CO :'I...... D 
IQ IN" O
 O
 tf)
 IQ- O" 


IQ 
IN" 


......C'lCOCOCO 
trJ'" C'f)'" O"" O'" O"" 


CO-ł(7)C") 
C"'J'" 1.1":J'" ,....,j'...-I'" 


'" 
tf)" 
...... 


'I' 


o
 
,"' 


tOCOOCOOCOI.OCOI.l';)-łC'.l
...:..łCOO)I.t')If:)COLQ O 
....-j"" C\j" ......'" M'" ......"" -ł"" O" 'I....i' O.... Ct')" lO'" C"J"" C"J
 C'\J."' O"' O" C:;" ,....'" O'" O" 
...... O 
...... 


IQ......C'I 
O" IN- "",- 


C') 


0" 
...... 


"'fXJ"'
"''''O'''OfXJDfXJfXJfXJ:'Ioo",o CO 














g



t 
...... 


OfXJt- 
'I-i" M""r:-" 


eI 


::; Er _ 
--:- ",..c: 
. 
..... Q) - 
..... ..c: S-I '" 
..... CJ -. W 


 
_8 
 
 
..; 3:;: r:Q. .....,....; '" 
 
-':-''-
 CIS,......,;;:! 
'i ... 
+"'t3 H p"CIS........ I-ł --:-
. 
..... CIS Z .....1: 
 p" 
 d u 
 .; 'i ...... H c H 
8H:E

dt3
'
 t3 '" 

.
 :t:!-Hd;

 

ig

"'
;J



 H",;




]8i 

 ;;:! 
 
 .
 z 
 'N 
 
t3 
, ;;:! .
 '" ;;:! I-ł t3.
 
 
 
 ... '" .
 


",,,,,,,;;:!i
 
io
....a
 =i.g


ł.... 


iii
::
et]:
.ge


g8"'
;;:!
 

8888=t3




£C;ł
i




t3eJ 





zi





:::",
s..._1i
... 


===;;:!"C3


"C3"C3
;;:!;;:!;;:!;;:!t3
i
"C3
8
 


;:»;:»;:»OB
o=......o............
t
_

g
 

 
 ś: ś: 
 
 
'
 ś: It 

 
 
 
 
 
" i:;j U P.. 
'u P.. U Pc:! 


...... 



























 


C'I ...... 
""," 0- 
...... 


O o o 
""," ""," o" 
o 
...... 


IQ IQ IQ 
....-j.. ,,,,,,,,.j' co.... 
tf) 


"'" co
 o 
-ł c-;:j o" 
o 
...... 



...
.. l::- 
-ł C\l oor. 
'" 


ł- o 
-ł'" o" 
"'" o 
...... 


..... 
CIS 
+ 
o' 
E- 
I 
s 
Q) 
- 
-o 
\1.0 
o 


'I' 


...... 

 



 

 


o 
'I' 


'" 
Q) 
'ej 
Q) 
p. 
'" 
..... 
o 

 
.c 
S 
;1 
Z 
I 

 
-o 

 
s:: 
;1 
+ 
CIS 
\1.0 
CIS 
..o 
N 
C) 

 


-;- 
.r: 



 
'" 
.;:: 
'" 
El 
i» 
.... 
..... .... 


 
Qj
' 
't:I CI 
I 
 
'" 

S:: 
al ..... 
.r: E 
s.g 
.... 

 I 
.e
 
QJ
 
'S as 
Qj .
 
N  
 '" 
&j .S 
WE 

o 
N 't:! 
I I 
NQ
>>>
20 


Edmund' Kartanas 


Dominantami ilościowymi były trzy gatunki: szpak (33,3%), zięba 
(10,9%) i bogatka (5,2%). Szczególnie duże zagęszczenie odnotowano dla 
szpaka (61,5 par/lO ha) i zięby (20,2 par/lO ha). Liczne prace wykazują; 
że udział szpaka w awifaunie lęgowej lasów mieszanych i grądowych jest 
zmienny. Niektórzy autorzy uważają go za gatunek dominujący: S o lo - 
n e n i T i a i n e n (1978) -,- 6,0%, P i e l o w's ki (1961) - 6,9%, 
P i o t r o w s k a (1980) -
0,7%, inni za współdominujący: R a no s z e k 
(1969) - 3,8%. 'Podobnie dużą rozbieżność można zauważyć w jego za- 
gęszczeniu - od 2,8 par/lO ha (P i e l o w s k i 1961) do 30,0 par/lO ha 
(D y r c z 1963). Istotnym czynnikiem limitującym zagęszczenie szpaka 
jest zasobność środowiska w miejsca gniazdowania. Wysoka liczebność 
szpaka na powierzchni nr 1 wynikała głównie z dużej liczby drzew 
dziuplastych. 
W lasach liściastych i mieszanych zięba jest zawsze gatunkiem do- 
minującym - od 9,3% (R a n o s z e k 1969) do 15,4 10 /0 (P i o t r o w s k a 
1980) - osiągając zagęszczenie od 9,3 par/lO ha (R a n o s z e k 1969) 
do 21,6 par/lO ha (D y r c z 1963). Na _badanej powierzchni wysokie za- 
gęszczenie zięby mogło być związane z gradacją' brudnicy mniszki (Port- 
heria monacha), której jaja i gąsienice są chętnie zjadane przez te ptaki 
(S o ko ło w sk i 1969). Na powierzchni nr 1 oprócz 3 gatunków dominu- 
jących odnotowano 10 gatunków z grupy subdominantów, 10 gatunków 
z grupy influentów oraz 19 gatunków akcesorycznych. 
Na powierzchni nr 2 stwierdzono gniazdowanie 33 gatunków. W zbli- 
żonym biotopie Gór s k i (1976) zanotował zaledwie 24 gatunki lęgowe. 
Wysokie było także zagęszczenie par lęgowych - 98,7/10 ha. Jest ono 
wyższe od zagęszczenia notowanego w niektórych lasach mieszanych: 
Piotrowska (1980) - 49,0 par/lO ha, Pielowski (1961) - 
52,9 par/lO ha. Zasadniczy wpływ na wielkość zagęszczenia par lęgowych 
miały takie czynniki, jak bogaty podszyt i obecność drzew dziuplastych. 
Dominantami ilościowymi było 5 gatunków: szpak (23,7%), zięba 
(14,10/0), bogatka (6,4%), świstunka (5,1%) i rudzik (5,1%). Odnotowano. 
także 8 gatunków z grupy subdominantów, 7 z grupy influentów i 13 
akcesorycznych. 
Na powierzchni nr 3 gniazdowało 21 gatunków ptaków. Nal
ży pod- 
kreślić, że około 75% powierzchni porasta 103-letni bór świeży, z którym 
było związanych zaledwie 10 gatunków (zięba, świergotek drzewny, bo- 
gatka, dzięcioł duży, piecuszek, kowalik, trznadel, krętogłów, sikora mo- 
dra i pełzacz leśny). Pozostałe ptaki gniazdowały na dwóch niewielkich 
płatach boru mieszanego. Większość z nich była związana z podszytem, 
a tylko niewielka część z warstwą koron drzew. Zagęszczenie par lęgo- 
wych na powierzchni nr 3 było niskie i wynosiło 36,5/10 ha. Odnotowano 
5 gatunków dominujących, do których należały: zięba (32,0%), świergo- 
tekdrzewny (6,0%), pokrzewka ogrodowa (6,0%), świstunka (6,0%) i bo- 
gatka (6,0%). 


"
>>>
Zespoły ptaków... 


21 


T a b e l a 2. Udział dziuplaków w opisanyeh zespołach ptaków 
T a b l e 2. Participation of tree-hole nesters in the bird eommunities' 


Nr powierzchni - No of study plot 
Udziały 'l I 2 I 3 I 4 
Participatioi!ls I I I I 
D O D O D O D O 
Liczba gatunków 15 25 6 27 6 15 O 4 
Number of species 
- - '- - - - - 
Procentowy udział gatun- 
ków (%) 37,5 62,5 18,2 81,8 28,6 71,4 O 100,00 
Percentage participation 
'0£ tree-hole dwellers (%) 
- - - - - - - 
Liczba par lęgowych Ul 81 63 93 10 40 O 12 
NlImber of breeding pairs 
- - - - - - - 
Zagęszczenie par lęgowyeh 
(parilO ha) 106,7 77,9 39,9 58,8 7,0 29,3 O 10,1 
Density of breeding pairs 
(pai
s/10 ha) - - - - - - - 
Procentowy udział par , 
lęgowych (0J0) 57,8 42,2 40,4 59,6 20,0 80,0 O 100,00 
Percentage participation 
of breedill1g pairs (%) 


D - dziuplaki - tree-hole dwellers 
O - odkrytogniazdowe - exposed nest builders 


Na powierzchni nr 4 stwierdzono gniazdowanie zaledwie 4 gatunków: 
piecuszka, trznadla, dzierzby gąsiorka i kosa. Zagęszc
enie ptaków na 
tej powierzchni wynosiło zaledwie 10,1 pary/lO ha. 


DZIUPLAKI W BADANYCH ZESPOŁACH PTAKOW 


Udział dziuplaków w zespołach ptaków pószczególnych powierzchni 
próbnych był w znacznym stopniu zróżnicowany (tab. 2). Zgodnie z ocze- 
kiwaniem najwyższy stwierdzono w zespole ptaków powierzchni nr l 
(rezerwat), w którym dziuplaki stanowiły 37,5°/(1 gatunków oraz 57,8% 
par lęgowych, osiągając zagęszczenie 106,7 par/10ha. Podobny udział 
dziuplaków w zespole ptaków lasu grądowego podaje P i o t r o w s k a 
(1980) - 65,3"10. Ponad połowę licZJby dziuplaków na powierzchni nr l 
stanowił szpak «64 pary), dużo mniej bogatka (10 par), dzięcioł duży 
(8 par), sikora modra ,(6 par), mazurek (5 par), kowalik (4 pary) i inne. 
Wysokie zagęszczenie dziuplaków i duży ich udział w zespole wiąże się 
z obecnością wielu drzew dziuplastych, głównie dębów, sosen i grabów.
>>>
22 


Edmund Kartanas 


Duża część tych drzew to okazy uschnięte. Jest ich w rezerwacie znaczna 
ilość, ponieważ nie są z ni
go u
iulWane, jak to się dzieje w lasach zagos- 
podarowanych. Z obserwacji przeprowadzonych w 1979 r. w rezerwacie 
"Las Piwnicki" (K a r't a n 
 s 1983) wynika, że ptaki zasiedlają bardzo du- 
ży procent dziupli znajdujący,ch się na drzewach uschniętych:. Spośród 43 
uschniętych sosen objętych obserwacjami, dziuple 37 drzew były zasiedlo- 
ne, co 'stanowi 86°/0 (53 pary lęgowe należące do 12 gatunków). Gatunkiem 
naj liczniej gnia:odującym na powierzchni rezerwatowej był szpak (61,5 par/ 
/10 ha). Liczebność szpaka jest uzależniona od dwóch czynników:zasob- 
ności środowiska w miejsca umożliwiające gniazdowanie (np. dziuple 
i skrzynki lęgowe) oraz istnienia odpowiednio obfitych źródeł pokarmu 
(L u n i a k 1977). Potwierdza to fakt, że największe zagęszczenia szpa- 
ków były notowane w stary,ch lasach liściasty,ch, położonych w sąsiedz- 
twie otwartych przestrzeni (D y r c z 1963, T o m i a ł o j ć 1970, 
T r u s z k o w s k i 1963). Stare lasy liściaste, są zazwyczaj obfitym re- 
zerwuarem drzew dziupl
stych, a przestrzenie otwarte głównym źródłem 
zdobywania pokarmu (B o g u c k i 1977). Tereny łowieckie tego gatun- 
ku . są nieraz oddalone o jeden, a nawet kilka kilometrów od miejsc 
gniazdowych (H a a r t m a n 1969, S o koł o w s k i 1949). W związku 
z obecnością bardzo wielu drzew dziuplastych i bliskością pól upraw- 
nych, szpak gniazduje na powierzchni rezerwatowej w tak dużym za- 
gęszczeniu. 
Udział dziuplaków w zespole ptaków lęgowych powierzchni nr 2 
był znacznie niższy niż na powierzchni rezerwatowej i wynosił 40,4°/0 
. ogółu par lęgowych. Również o wiele niższe było ich zagęszcz
nie 
(39,9 par/lO ha). Jednak mając na względzie strukturę drzewostanu po- 
wierzchni nr 2 (bór. mieszany podlegający gospodarce leśnej należy. 
stwierdzić, że powyższe wartości były stosunkowo wysokie. P i e l o w - 
s k i (1961), prowadząc 
adania w bogatszym biotopie - lesie miesza- 
nym - odnotował zagęszczenie dziuplaków równe 20,2 par/lO ha i udział 
w awifaunie lęgowej wynoszący 44,4°/0. Na powierzchni nr 2 było roz- 
wieszonych zaledwie 16 skrzynek lęgowych i ich obecność tylko w nie- 
wielkim stopniu wpłynęła na zagęszczenie dziuplaków (ptaki gniazdu- 
jące w skrzynkach stanowiły 14,3% ogółu par . lęgowych dziuplaków). 
Natomiast istotny wpływ miała z pewnością obecność na powierzchni 
drzew dziuplastych, głównie sosen. Najliczniejszym dziuplakiem (zara- 
zem zdecydowanym dominantem w całym zespole) był szpak (23,4 
par/lO ha). 
. Na powierzchni nr 3, posiadającej bardzo małą liczbę drzew dziu- 
plastych, udział dziuplaków był niewielki (20, ()IO/Oi), jak również niskie 
było ich zagęszczenie (7,0 par/lO ha). Jest to sytuacja bardzo typowa dla 
monokulturowych upraw sosnowych, Najliczniejszym dziuplakiem była 
bogatka (2,2 paT/lO ha). Szpak natomiast był gatunkiem bardzo nielicz- 
'I ' 
nym (zaledwie 1 para lęgowa).
>>>
Zespoły ptaków... 


23 


Na powierzchni nr 4,' którą porastał młodnik sosnowy, oczywiście nie 
stwierdzono obecności dziuplaków. 


WSKAZNIK R()ZNORODNOSCI GATUNKOWEJ 


Najwyższe wskaźniki różnorodności gatunkowej' (H') miały zespoły 
ptaków powierzchni nr 1 i 2 (tab. 3). Wartość wskaźnika dla powierzchni 
nr 1 była stosunkowo wysoka (4,03), ale nie naj wyższa wśród badanych 
zespołów. Wynikało to z bardzo dużego udziału szpaka w tym' zespole 
(33,3 111 /0), który Dył zdecydowanym dominantem. Poza tym udział poszcze- 
gÓlnych gatunków był bardzo zróżnicowany (od 0,5 do 33,3%). Wyższą 
wartość wskaźnika H' miał zespół ptaków powierzchni nr 2 (4,14). 
Wpra:wdzie zespół ten tworzyło mniej gatunków ptaków (33) w porów- 
naniu z 2Jespołem powierzchni nr 1 (40), ale o wysokiej wartości H' za- 
decydowało przede wszystkim .mniejsze zróżnicowanie udziału poszcze- 
gólnych gatunków (od 0,6 do 23,7"'/0). Wartości H' tych dwóch zespołów 
są zbliżone do wyników uzy-skanych przez Głowacińskiego i Weinera na 
powierzchniach rozmieszczonych w Puszczy Niepołomickiej (G ł o w a - 
ciński, We in er 1975, Głowaciński 1981). 


T a b e 
 a 3. Wartośei wskaźnika różnorodności' gatllnkowej H' 
. badanych zespołów ptaków 
T a b l e 3. Values of the species-diversity index H' of 
investigated bird communities 


Powierzchnia nr - Area No 
Wskaźnik'- Values I I 
1 2 3 4 
H' 4,03 4.14 I 3,74 -/ 1,64 


Niższą wartość wskaźnika różnorodności gatunkowej miał zespół pta- 
ków powierzchni nr 3 (3,74). Wartość H' jest odzwierciedleniem małej 
liczby gatunków budujących ten zespół (21). 
Najniższą wartość wskaźnika odnotowano na powierzchni nr 4 (1,64). 
Zespół ptaków tej powierzchni tworzyły zaledwie 4 gatunki o znacznie 
zróżnicowanym udziale (od 8,3 do 41,7"10). 


PODOBIEŃSTWO ZESPOŁOW PTAKOW BADANYCH POWIERZCHNI 


Wartości podobieństwa zespołów ptaków obliczone ze WZOTU Soren- 
sen a, zostały uszeregowane według rosnącego. podobieństwa i przedsta- 
wione graficznie na kwadracie różnic i podqbieństw (tys. 1). 
Najwyższym podobieństwem gatunkowym odznaczały się zespoły pta- 
ków powierzchni nr 1 i 2 (75,90/0
. Zadecydowały o tym zbliżone środo-
>>>
24 


tJr poJ.o.": 
No, ol 
$Y.lLtłlJ
t 


13,11 
. D 
75 -100 7. . . 20 - 
 9 % 
. o I 
. . 
. . . 

 50-7
% D 0"19% 


Rys. 1. Wartości. wskaźnika podobieństwa Sa badanych zespołów ptaków 
Fig. 1. Values of the simi1arity index SO of the bird communaies 


wiska obu powierzchni (obecność podszytu i drzew dziuplastych oraz 
urozmaicony gatunkowo drzewostan). Mniejsze wartości podobieństwa 
odnotowano dla zespołów ptaków powierzchni nr 1 i nr 3 (65,6%) oraz 
nr 2 i nr 3 (70,4%). Natomiast największe różnice stwierdzono między 
awifaurtą powierzchni nr 4 a ptakami poz
stałych powierzchni (od 13,4 
do 24,01J/
). 


:-- 


ANALIZA POROWNAWCZA ZESPOŁOW PTAKOW 


Badane zespoły ptaków w znacznym stopniu różniły się składem 
gatunkowym (tab. 1, rys. 1), liczbą gatunków i zagęszczeniem par lęgowych 
(tab. 1) oraz udziałem dziupla:ków (tab. 2). Posiadały też dużą rozpiętość 
wartości H' (tab. 3). To zróżnicowanie zespołów ptaków wypływa z od- 
mienności środowisk poszczególnych powierzchni. Podstawowymi czyn- 
nikami różnicującymi środowiska były wiek i struktura drzewostanu 
oraz formy jego użytkowania. 
Rozpiętość wiekowa drzewostanów porastających poszczególne po- 
wierzchnie była hardzo duża (14-letni młodnik - 200-letni starodrzew). 
Proporcjonalnie do wieku drzewostanów kształtowały się liczba gatun- 
ków, zagęszczenie ptaków i wartości H' (wyjątek stanowi zespół ptaków 
zasiedlających powierzchnię nr 2, dla którego decydującym czynnikiem 
była struktura drzewostanu). Wiek drzewostanu jest jedl1:ym z ważniej- 
szych czynników kształtujących strukturę zespołów ptaków. Z wiekiem 
drzewostanu i postępującą sukcesją roślinności i fauny zwiększa' się w 
nim ilość zasiedlających go ptaków (G ł o w a c i ń s k i 1972). Specyficz- 
ną rolę w tym procesie odgrywają dziuplaki. W starszych drzewostanach 
z upływem czasu wzrasta ilość drzew dziuplastych, umożliwiających tej
>>>
Zespoły ptaków..; 


25 


grupie ptaków zasiedlanie tych środowisk. W 200-letnich starodrzewiach 
udział dziuplaków przekracza 5011/0 (D y r c z 1963, G ł o w a c i ń s k i 
1975), co potwierdzają również wyniki uzyskane na powierzchni rezer- 
watowej (tab. 2).' 
Bardzo ważnym czynnikiem decydującym o bogactwie zespołu pta- 
ków jest również struktura drzewostanu. Wraz ze zróżnicowaniem ga- 
tunkowym drzewostanów wzrasta liczba gatunków i zagęszczenie pta- 
ków. Świadczą o tym wyniki uzyskane na powierzchni rezerwatowej, 
a jeszcze dobitniej na powierzchniach nr 2 i 3 (tab. 1). Mimo iż drzewo":' 
stan porastający powierzchnię nr 2 jest młodszy od drzewostanu po- 
wierzchni nr 3, posiada ona znacznie bogatszy zespół ptaków. Przyczyną 
tego jest udział w drzewostanie sosnowym gatunków liściastych, podczas 
gdy na powierzchni nr 3 jest onnieznaczny. Oprócz zróżnicowania ga- 
tunkowego drzewostanu istotnym czynnikiem wydaje się też być stopień 
jego rozwarstwienia. Drzewostan powierzchni rezerwatowej posiadał 4 
warstwy roślinności (dobrze rozwinięte runo, bujny podszyt i dwie war- 
stwy koron drzew), powierzchni nr 2 - 3 warstwy (runo, padszyt i war- 
stwę koron drzew), powierzchni nr 3 - na przeważającej części (75% 
powierzchni) 2 warstwy (runo i warstwę kor'on drzew), a środowisko po- 
wierzchni nr 4 było jednowarstwowe. Wyniki badań przeprowadzonych 
na powierzchniach próbnych dowodzą, że w przypadku tego czynnika 
również zaznacza się Wyraźnie jego wpływ na liczbę gatunków i zagęsz- 
'czenie ptaków. Na powierzchniach, których drzewostany były rozwar- 
stwione w większym stopniu (nr 1 i 2) stwierdzono więcej gatunków 
(tab. 1), wyższe zagęszczenia i większe wartości H' zespołów ptaków 
(tab. 3). Zarówno zróżnicowanie gatunkowe drzewostanu, jak również 
stopień jego rozwarstwienia stanowią o ilości nisz ekologiCznych, których 
liczba jest wypadkową szerokości (rozmaitości) bazy pokarmowej i stop- 
nia zróżnicovvania przestrzennego środowiska (P i a n k a 1981). 
Na charakter środowiska leśnego wpływają dwa podstawowe czyn- 
niki: sposób użytkawania drzewostanu .oraz typ siedliska. Czynnik. 
pierwszy jest całkowicie uzależniony od człowieka i dlatego też w roz- 
śądnym kształtowaniu tego czynnika należy upatrywać drogi do podnie- 
sieniastabilnaści biacenaz leśnych. Jak już wspamniana, drzewostany 
badanych powierzchni były' w różny spasób użytkawane. Powierzchnia 
rezerwatowa, na której kilkakrotnie przeprowadzano drobne zabiegi pie- 
lęgnacyjne nie zakłócające struktury drzewostanu (usuwano pojedyncze, 
uschnięte egzemplarze sosen nie posiadające dziupli), reprezentuje sta- 
rodrzew naturalny. Natomiast powierzchnie nr 3 i 4 reprezentują drze- 
wostany podlegające intensywnej gospodarce leśnej. Zespół ptaków za- 
siedlających powierzchnię nr 3 posiadał, w stosunku do zespołu ptaków 
powierzchni rezerwatowej, liczbę gatunków mniejszą o 47% i zagęszcze- 
nie par lęgowych niższe o 80%. O wiele mniejsza rozbieżność w stosun- 
ku da tych czynników kształtuje się między zespołem ptaków powierz-
>>>
26 


Edmund Kartanas 


chni rezerwatowej a zespołem ptaków powierzchni nr 2, która podlegała 
wyłącznie zabiegom pielęgnacyjnym (nie były z niej usuwane natural- 
nie odnawiające się gatunki drzew liściastych oraz bujny podszyt). Wy- 
nika z tego, że intensywna gospodarka leśna w znacznym stopniu wpły- 
wa na zubożenie zespołów ptaków. 
Na bogactwo zespołu ptaków powierzchni rezerwatowej mógł wpły- 
nąć jeszcze jeden czynnik, a mianowicie ubogie środowisko monokultur 
sosnowych otaczających rezerwat. Natomiast o znacznej liczbie gatun- 
ków i wysokim zagęszczeniu ptaków napowierzchn
 nr. 2, jak również, 
o dużej wartości H' zespołu, z pewnością zadecydowało również sąsiedz- 
two pól uprawnych (tzw. efekt styku). Swiadczy o tym chociażby obec- 
ność takich gatunków, jak bażant, dzierzba gąsiorek i ciernió:wka. 


SPOSOBY WZBOGACENIA ORNITOFAUNY LĘGOWEJ 
W LAiSAiCH ZAGOSPODAROWANYCH 


N a podstawie wyników badań przeprowadzonych na czterech po- 
wierzchniach próbnych i wyciągniętych z nich wniosków oraz. korzysta- 
jąc z prac innych autorów starano się zebrać naj prostsze i zarazem naj- 
bardziej skuteczne sposoby wzbogacenia ornitofauny lasów zagospodaro- 
wanych. Stanowią one zalecenia dla praktyików leśnych i można je ująć 
w następujących punktach: 
- sadzenie drzewostanów sosnowych z udziałem (najmniej 100/0) ga- 
tunków liściastych; 
- podsadzanie podszytu; 

 pozostawianie w, lasach drzew dzil.iplasty'ch, które są najczęściej 
z nich usuwane w ramach prac pielęgnacyjnych jako egżemplarze po- 
datne na dZIałanie szkodników (K a r t a n a s 1983); 
- . zakładanie pojników w środowiskach suchych; 
- tworzenie zagajników dla ptaków (S o koł o w s ki 1947); 
- w trakcie pozyskiwania drewna prowadzenie cięć na wąskich. 
pasach. 


PODSUMOWANIE 


Badania "ilościowe" ptaków, obejmujące sezon lęgowy (28.03.- 
-13.07.1982), prowadzono na czterech powierzchniach próbnych repre- 
. zentujących różne typy środowisk leśnych: 
pdwierz:hnia nr 1 - 200-letni starodrzew mieszany z przewagą cech 
lasu. liściastego; 
powierzchnia nr 2 - 83- i 86-letni bór mieszany świeży z dobrze 
rozwiniętym podszytem; 
powierzchnia nr 3 - 103-letnia uprawa sosny; 
powierzchnia nr 4 - 14-letni młodnik sosnowy.
>>>
Z
5połY ptaków... 


27 


Łącznie na czterech powierzchniach próbnych obserwowano 46 ga- 
tunków lęgowych. Najbogatszy zespół ptaków zasiedlał powierzchnię 
nr 1 (40 gat. i zagęszczenie par równe 184,6/10 ha), a nieco uboższy po- 
wierzchnię nr 2 (33 gatunki i znacznie mniejsze zagęszczenie par - 
98,7/10 ha). Najuboisze zespoły ptaków opisano na powierzchniach: nr 3 
(21 gatunków i zagęszczenie 36,5 par/10 ha) oraz nr 4 (4 gatunki i za- 
gęszczenie 10,1 par/10 ha). O liczbie gatunków i zagęszczeniu par lęgo- 
,wych decydowały przede wszystkim następujące czyńniki: wiek i struk- 
tura drzewostanu (zróżnicowanie gatunkowe, stopień rozwarstwienia) 
oraz formy jego użytkowania. Na powierzchniach nr 1 i 2 wyraźnym 
dominantem był szpak (33,3% i 23,7'%), na powierzchni nr 3 -' zięba 
(32,0 % ), a na powierzchni nr 4 - piecuszek (41;7%) i trznadel (41,7%). 
Proporcjonalnie do liczby dziupli kształtował się udział dziuplaków w' 
zespołach ptaków lęgowych. Na kolejnych powierzchniach wynosił: 
57,8%, 40,4%, 20,0% i 0,0 % . Najbardziej zbliżone do siebie zespoły pta- 
ków lęgowych posiadały powierzchnie nr 1 i 2 (wskaźnik podobieństwa 
wynosił 75,9%). 


LITERATURA 


1. B o g u c k i Z., 19177, Zagadnienia biologii i ekologii s2Jpaka (Sturnus vulgaris L.) 
oraz próba określenia jego roli w agrocenozach, Poznań. 
2. D Y r c z A., 1,963, Badania p'otównaweze nad awifauną środowisk: leśnego i par- 
kowego, Acta Orn., 7, ]111: 338-1385, 
3. E n e m arA., .11959, On the Determ1nation of the Size and Con
position of a 
Passer,ine Bird Popula'uon during the Breeding Season, Var Fagelv" Suppl. 
2: 11-111'4. 
4. G ł o wa e i ń s k i Z., 1 ' 9172, Secondary Succesion of Birds in an Oak-Hornbeam 
Forest, BulI. de l' Acad. Pol. des Sciene., 20', :LO: 705'-47il;O. 
5. G ł Q W a c i ń s k i Z., 1197'5, Succesion of bird cOIffimuIllities in the Niepołomice 
Forest (Southern Poland), :Ekol. pol. 213: 231
2I33. 
6. G ł o w a c i ń s k i Z., 1981, Wtórna sukeesja ptaków w dojrzewającym ekosy- 
stem1e leśnym, Studia N aturae, ser,ia A;' 26: 1-'64. 
7. Głowaeiński Z., Weiner J., 1975, A B:ird Community of a Mature De- 
ciduous Forest: its Organization Stand ing Crop and Energy Balanee (IBP "Ispina . 
Project"), BulI. Acad. P,ol. SCi., serie dessciences biol. CI. II 2G, 1'0: 69111----$17. 
8. Gór s k i W., 1976, Ptaki lęgowe pobrzeża Bałtyku między Mielnem a Ustką 
w latach 1965-19.7,5, Not. Orint., 117, 1-2: 1\-.34. 
9. H a a r t m a n L., 1969" The nesting habits of Finn,ish birds. 1. Passeriformes; 
Corn:m. Biol. Soc. Scient. Fenn., 32: 1/46---.1148. 
110. Kar t a n a s E., 1983, EfektyWil10ść zasiedlania przez ptaki uschniętych drzew 
dZiuplas,tych, Chrońmy Przyr. ojcz., 6: 1lhll9-. 
11. L. u n i a kM., 19,77, Liczebność i produktywność lęgów szpaka Sturnus' vulgaris 
L. w Warszawie, Acta orn., 1'6, 7: 2I4J.ł-2,74L 
12. M a ca r t h u r R. H., 19155, Fluetuati.Qns of animaI populations, and et' measure 
of community stability, Ecology 36: 533-536.
>>>
I 


28 


Edmund' Kartanas 


13. Medwecka-Korn'aś'A., Łomnicki A." Bandoła-Ciołczyk E., 
19074, Energy Flow in thę Oak-Hornbeam Forest, Bul! Acad. Pol. Sd., serie des 
,sciences bioI. CI. II 2'2" 9,:5,63-667. 
14. Oko ł.o w i c z W., 1!J7I5, Art:lals geograficzny Polski; PPWK, Warszawa, lil. 
15. Operat Urządzania Lasu Nadleśnict.wa Dobrzejewice - Obręb Olek - na okres 
gospodarczy od 1974;-1917/5 do HI8i3-1984. 
16. P i a n k a E. R., lo9gl1., Ekologia ewolucyjna, PWN, Warszawa. 
1.7. P i e l o w s k i Z., 1916;1', tyber d
e Vertikalverteilung der Vogel in einem Pineto.. 

Quercetum Biotop, EkoL pol., A 9" 1: 1\-23. 
18. P i o t r o w s k a M., 1980', Liczebność leśnych ptaków lęgowy,ch w rezerwacie 
"Kozie Góry" w województwie lllbelskim" Not. Ornit.,.2'l, ,11-4: H
-21, 
19. R a n o s z' e k E., 1969, Iloścłowe obserwacje ptaków w grądzie nadodrzańskim, 
Not. OrnU., 110. 1: 10-'1:4- 
20. Rej ews ki M., 1977, Zbiorowiska roślinne rezerwatu "Las Pdwnic1
i", AUNC, 
Biologia 19, ToOirUll, 67-,..79.. 
21. Sokołowski J., ,1.947, Zagajniki dla ptaków, PROP, Kraków. 
22. S Q k 00 ł o(} w s k i J., 
9!4i9, Plagi gąsieiI1ic a. ochrona .szpaka, Chrońmy Przyr. 
ojez., 5, 1: '20-'27. 
23. Sokołowski J., ,m69, Zięba, NK, Warszawa. 
.24. S o lon e n T., T i a i n e n J., 1978, Badania nad zespołami ptaków prowadzone 
w Stacji Biologicznej Lammi w południowej Finlandii, Not. Ornit., 19, 1-4: 
55-63. 
25. T o m li a ł oj ć L., 1\9168, Podstawowe metody badań 'ilośĆiiowych awifauny lęgo- 
wej obszarów zadrzewionych i osiedli ludzkich, Not. Orni,t.., 9, 1-2: 1/-2'0'\ 
26. T b m i a ł oj ć L., lIHO, Badania ilościowe synantropijnej awifauny Legnicy i po- 
wiatu legnickiego, Acta o['n. W, 9: 2Q3\.-392. 
27. T o m i a łaj ć L., 19.74, The Inf111ence of the Breeding Losses on the Results of 
CensusLng Birps, Acta Orn., 114: 31&61-393.. 
2'8. T o m i a ł.o jć L., 1980, Kombinowana odmiana metody kartograficznej liczenia 
ptaków, lęgowych, Not. Ornit., 2'1r,l.-¥l: 33-ii14. 
29. T o m i a ł.o j ć L., '198,Oa, Podstawowe informaejeo sposobie prowadzenia cen- 
. zusów z zastosowaniem kombinowanej metody kar,tograficznej" Not. Orn:it., 2'1, 
1-4: 55-:61. 
30. Tomiałojć L., Walankiewicz W., Wesołowski T., 19177, Methods 
and prel!iminary reslllts of the bird eenslIs work in priJmeval forest ,{)f' Biało- 
wieża Nationa,l Park, Eikol. poL, 3: 21115-223. 
31. T r o j a.n P., 1917iB. Ekologia ogólna, PWN, Warszawa, 
32. T r u s z k o w's k i J., 1963, Ptaki parkou miejskiego w Prlls.zkowie, Pn:egl. zooI., 
7, 1: 62-7111.. 
33; Va u r i e Ch., 1900/19165, The birdsof the palearcb1c fauna, r"-j2" London. 
34. W e i n e rJ., G ława c i ń s k i Z., 1917'5, Energy flow through a bird commu- 
n1ty in' a deciduo'lis fO!l."est in Southern Poland" Condor , 7:7: 233-242. 
35. W i s z n i ew sk i W., 1975, Atlas geograficzny Polsk
 PPWK, Warszawa, 10. 


SUMMARY 


During the breedii!1!g season, 28 III-lI3 VII 198
, quantitative studies of birds 
wereconducted in four areas of different tY!pes of fO!l."est haJbitats, namely: 
Area No. 1 -200-year-old mixed treestand with prevalenceof deeiduous 
forest;
>>>
Zespoły ptak6w... 


29 


Area No. 2 - 83- and 86-year-old fresh mixed forest with well developed 
undergrowth; 
Area No. 3 - 103-year-old pine plantation; 
Area No. 4 - 14-year-old pine plantation. 
In all four areas 46 species of breeding birds were found. The richest set 
was found in area No. 1 (40 specie.s, 18,4,.6 pairs/10 ha density). Area No. 2 was 
somewhat poorer (33 species, 98.7 pairs/10 ha density). The poorest set s of breeding 
birds were found in area No. 3 (21 species, 36.5 pairs/10 ha) and in area. No. 4 
(4 species, 10.1 pairs/lO ha). The number of species and the density of breeding. 
pairs dependedchiefly on age andstructure of the forest (spe;ies diversity and 
number of vegetational layers) and forms of its utilizat1on. In areas No. 1 and 2 
the clearly predo:minant species was the Sturnus vulgaris L. (33.3% and 23.7%), 
in area No. 3 Fringilla coelebs L. (32.0%) and in area No. 4 the Phyl!oscopus 
trochilus (L.) (U.70j0) and' the Emberiza citrinella L. (41.7%). The pereentage of 
tree-hollow dwelling birds in the sets of breediQg birds was proport1onal to. the 
nllmber of tree hollows. It amounted to 57.8
/o, 40.4Pfo, 2.0.0% and zero respectively. 
The most similar sets of breeding birds were found in areas No. 1 and 2 (sim i- 
larity index 75.9%).
>>>
ACTA UNIVERSITATIS. NICOLAI COPERNICI 


BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE _ ZESZYT 70 _ 1989 


Instytut Biologii 
Zaklad Ekologii Zwierząt 


Struktura zgrupowań dzikich pszczołow:atych (Hymenoptera, Apoidea) 
z ob.szaJl"ów rolnych o różnych typach parcelacji 
powierzchni up1'lawn
j * 


The structure of wiId bee (Hymenoptera, Apoidea) communItieś 
from farming areas of different field sizes 


TADEUSZ PAWLIKOWSKI 


s y fi o P s i s. Wild bee communities were investigated :Eor the farmland of the 
moraine plateau during two groQwing seasons. In both seasons was found an effect 
of the size of the fields on a significant ddversity of the structure wild bee commu- 
. nities. 


WSTĘP 


Zgrupowania dzikich pszczołowatych w krajobrazie uprawowym two- 
rzą głównie zespoły owadów zapylających wiele roślin uprawnych (B a _ 
n a s' z ak 1978). Jednocześnie grupa. ta jest szczególnie wrażliwa na 
stosowanie intensywnych metod uprawowych, jak: wielkołanowość, me- 
chanizacja czy chemizacja, które eliminują ją z obszarów rolnych. Z wy- 
mienionych metod najważniejsze 'znaczenie zdaje się odgrywać m
toda 
wielkoobszarowych upraw, gdyż ona najbar9ziej zmienia charakter kraj- 
obrazu kulturowego przez eliminację niektórych elementów krajobrazu: 
miedz, zbędnych (na skutek zmiany parcelacji). dróg dojazdowych, ro- 
wów, zakrzewień, zadrzewień itp. - czyli potencjalnych siedlisk dzikich 
pszczołowatych (B a n a s z a k 1984). 
Rozwiązanie tego problemu wymaga integracji badań nad zależnoś- 
ciami pomiędzy pszczołowatymi a ich siedliskami oraz wpływem tych 
zależności na kształtowanie się" ich struktury. Ostatnio sprzyja temu za- 
stosowanie biocenotycznych metod analitycznych opartych na teorii in- 
formacji. Zaletą tych metod jest stosunkowo prosta i szybka ocena 


* Praca wykonana w ramach problemu międzyresortowego MR-II/23; temat: 
PrzyroQnicze pOdstawy rozwoju rolnictwa i gospodarowania na obszaraeh wiej- 
skich.
>>>
32 


Tadellsz Pawlikowski 


struktury zgrupowań (O d u m 1977). W dotychczasowych opracowaniach 
nad pszczołowatymi agrocenoz określanie ich struktury było dość uciąż- 
liwe i długotrwałe, a przez to niejednokrotnie uproszczone (np. M i - 
c z u l s k i 1967, P a w li k o w s k i 1978). 
Celem niniejszej pracy jest próba oceny struktury zgrupowail dzikich 
pszczołowatych w obrębie siedlisk na obszarach o różnym stopniu roz- 
drobnienia powierzchni uprawnej. 


TEREN BADAŃ 


Badania przeprowadzono na. obszarze majątku Rolniczego Zakładu 
Doświadczalnego UMK w Koniczynce koło Torunia (5 km od przed- 
mieścia) i przyległych do niego od wschodu kilku gospodarstw indywi- 


o 


o 


o 
..... o 
". 
.o o o o o 
....0 o li 
:0 ClI 
:.....0 o o A 
...........
 IJ. 
\.0 
....
. 


o 


A. 


TORUŃ 


N 
T 


Rys. 1. Mapa terenu badal1. (w obrębie kwadratu UTM CD48) z transektem po- 
dzielonym na eztery stanowiska (numery ,l
), w których pobrano próby 
Fig. 1. The map of the area under study (from UTM CD48) with transeet divided 
onfour stand s (numbers 1-4) where sampIes taken
>>>
+ 
:g a3 
.r:: 
 

j 
N tI.! 
I CI! 
'i:I
 
'O 
.r:: S 


 

 "I' 
S
 

+ 
"I' U 
X 
 
.... @ 
!- 
+ 


::I 
+ 

 Q) 

:g 
:: tI.! 

 .5 
+ tI.! 
Q) Q) 

ł 
.g tI.! 

.B 
,.Q p. 
-o ;::i 
!- 
P. Q) 
!- 
C!$ Q) 
.
 
 
!- tI.! 
,.Q Q) 
o u 
p. CI! 
uP. 
tI.! 
.
 'i:I 
.
 :: 
S CI! 


tI.! 
'i:I 

 :: 
tI.! CI! 
.
 t; 
o Q) 

. .r:: 
CI! + 
+ 
tI.! ..... 
Q) o 
'2 :: 
Q) o 
.
 .
 
CI! CI! 
11 
 
N 8 
.... 
CI! .... 
Q) iJJ 
,.Q...... 
CI!,.Q 
E- CI! 
E- 


3 - :aiologia XXXIII 


,.Q 
-O 
!- 
P. 
C!$ 
oS 
CI! 
!- 
,.Q 
O 
O- 
Q) 
eJ 
tI.! 
'Q) 
:@ 


tI.! 
Q) 

 
CI! 
tI.! 
O 
+ 


p. 
;J 
Q) 
!- 
Q) 

 
Q) 
u 
CI! 
p:; 


:o 
0... 
'u S 
'1;5 
 

 C!$ 
.
 I::: 
i$: 


'i:I 
:: 
CI! 
+ 
C/2 
I 


O 

 
tI.! 
.
 
O 
:: 
co 
+ 
C/2 


d 
:21 
N 
'i:I 
O 
-u 
'tI.! 
O 
bD 
.!B 
'U 
O 


d 
:21 
N 
S 
O 
4:1 g 
Q) 
u 
:: 
CI! 
.... 
tI.! 
6 


O + 

 CI! 

' :a 
'2 CI! 
Ul ::r:: 


Q) 
'eJ 

 
Q) 
UJ 
:: 
CI! 
!- 
+ 


+ 
u 
Q) 
UJ 
I::: 
CI! 
!- 
+ 
.5 S- 
OJC- 
u 
I::: 
oj 
.... 
UJ 
6 



 


. 'u 
'U 
O 
.... 
"eJ) 
cD 
...... 
'i:I 
o 


Ul 
'i:I 
...... 

S- 
.....
l'J 
O :: 
 
Q) O 
N 
Ul 


'u 
'UJ 
O 

 
O 
U 
'" 
'Q) 

 


, 
:"::: 
C;; 
u 
O 

 


z 


O 
Z 


o O 
!

1 
.... .... 


I::: 
N N p:1 

UJ
p 
":21 "p,; 

p
p.. 
P N" P N" 
"
 "C/2 
N p.. N p.. 

 
" 
p.. p..
 
p.. 


"'='I"'''" 
O..M....
Mh 


Mt-t-r- 
11""""lł""1........ł 
""lJl 
O .... 


CI! Q) 

 
 

 
 i$: '
 

 C!$ CI! 15 
p..-a-aE- 
CI! ''0 
'2 
 2J 
 
.Q 'S.'S o 
0000. 



8: 


....-1M"I' 



f 
C) 
o 
op. 
i» 
.. 


oj 
'" 
'" 
... 
.... 


ctt 
';:1 
'" 
.
 
I .. ,,' 
... t 
Po. 'tI 
 
Po. "'
 
",' :00 'g 
N Q) 
 vI' cu 

 

 

 
'8 E'rj b
 
g. 8' .
 :;; @
 
9. i» d
 [;: O .... 
'i" S t1? 
 .
 rI.I ;..... 
o .
 
 .
 [;: I 'tI [;: 


[;:5
 
-g 

S .* .
 .a 
. 
 ... 8 
ID.
cu-

..E ,Sbł) 
..ł .td 
 
 ID r-ł .... CU I:: 
'13 
 iJ 
 : .
 g 
 13 .8 
cu
gNoNSQJ.BbOct1 
.aMr-łN8

"35'C$ 

NN.

Pt
tJcu
 
o cu cu 
 N QJ 
 CU 
 
'tI [;: [;: .. 
 00 '" 
 'tI II 
;;CiSCU
 
dłs
 I 



:: I
'


Q 
I I I 
 
 I I I I Po. 
CJ .CJ
II N 

 
 
 
.
 
 
 
 
 
 


s. 


.... 
;::i 
o 
:S 
.
 


'" 
';:1 
'" 
.;::: 
'11 
co 
:c 
O 


II 

 

 
'" 

 
co 
'j:';. 
: 
""
>>>
34 


Tadeusz Pawliko'Ms.. 1 d' 


dualny,ch. Obszar ten leży w południowej części WYisoczyzny Chełmiń- 
skiej. Główną jednostką morfologiczną jest tutaj wysoczyzna morenowa, 
ciągnąca się' równoleżnikowym pasem o szerokości 5-13 km na północ 
od Torunia i będąca południowym fragmentem Wysoczyzny Chełmiń- 
skiej (N i e w i a r o w s k i i T o m c z a k 1973). 
Na wymienionym obszarze wyznaczono transekt 1 X 4 km obejmujący 
cztery stanowiska o powierzchni 1 km 2 (rys.). Kierunek przebiegu tran- 
sektu zorientowano zgodnie z charakterem zmniejszającej się mozaiki 
obszarowej pól uprawnych. Wielko$ć pól w obrębie 
tanowisk przed- 
stawia tab. 1. Mozaice pól towarzyszyła "sieć" miedz i dróg dojazdowych. 
Zagęszczenie elementów owej "sieci" pozostawało w zależności wprost 
proporcjonalnej do wzrostu mozaikowatości obszarowej pól. 
Ogólnie obszar transektu stanowił teren nizinny i poza starym około 
osiemdziesięcioletnim małym parkiem przy zabudowaniach Koniczynki 
pozbawiony był zadrzewień zWartych
 Najbliższy las (bór sosnowy) znaj- 
dował się w odległości 1-2 km w kierunku południowo-zachodnim od 
wyznaczonych stanowisk. 
W badanym kompleksie rolnym dominującym typem gleb są gleby 
brunatne i płowe, wytworzone z gliny zwałowej lekkiej i średniej 
(P l i c h t a i R e g e l 1973). 
Według podziału na dzielnice klimatyczne Polski Gumińskiego (zmo- 
, dyfikowanego przez K o n d r a c k i e 
 o 1965) obszar Koniczynki i To- 
runia leży w dzielnicy bydgoskiej. Jest to dzielnica przejściowa pomiędzy 
chłodną i o większej rocznej sumie opadów dzielnicą pomorską a suchszą 
i cieplejszą dzielnicą środkową (Z i e m b i ń s k a 1973). Charakterysty- 
kę klimatu dla obszaru badań (wg rejestrów meteorologicznych Rolni- 
czych Zakładów Doświadczalnych w Koniczynce) i pobliskiego Torunia, 
(wg Z i e m b i ń s k i e j 1973) na podstawie temperatur powietrza i sum 
opadów przedstawiają tab., 2 i 3. Na tle dwudziestoletnich średnich tem.. 
peratur powietrza oraz sum opadów można stwierdzić, iż klimat Koni- 
czynki w sezonie poprzedzającym badania charakteryzował się chłod- 
niejszą zimą (I, II), ciepłą i suchą wiosną (III, IV, V), chłodnym i mo- 
krym latem (VI, VII, VIII) oraz chłodniejszą jesienią (IX, X, XI). Pierw- 
szy sezon badań miał chłodniejszą zimę, w miarę- ciepłą i suchą wiosnę, 
ciepłe i suche lato oraz ciepłą i dość suchą jelsień. Drugi sezon bada!l 
obejmował cieplejszą zimę, suche i' bardzo ciepłe lato oraz. przeciętną 
jesień. 


MĄ. TERlAŁ I METODY 


Materiał do badań zbierano od kwietnia do września w ciągu dwóch 
sezonów wegetacyjnych: 1982 i 1"983 r. Posługiwano się metodą przemar- 
szu v":zdłu,ż 200 m pasów o szerokości 1 m, (B a n a s z a k 1980, D y- 
l e w s ka i in. 1970) w modyfikacji P a w l i k o w s k i e g o (1985).
>>>
Struktura zgrupowań dzikich psz,czołQowatych... 


35 


T a b e l a 2. Średnie miesięczne temperatury powietrza (oC) na badanym obszarze 
T a b l e 2. Mean monthly temperatures oQf air (oC) in the area under study 


Miesiąc 
Month 


Toruń 
1951-1'970 
(Z li e m b i ń s k a 1(9113) 


Koniczynka 


1981 1982 1983 


I -.-3,2 -4,2 -5,7 2,9 
II ---3, O -2,8 -3,0 -2,7 
III 0,7 3,1 2,8 4,3 
IV 7,0 5,0 4,8 9,0 
,V '12,.2 ,13',5 11,4 14,5 
VI i17,0 15,8 16,1 16,3 
VII 18,0 16,6 18,5. 19,5 
VIII 17,0 16,3 18,1 18,2 
IX 13,1 10,7 14,1 13,1 
. 
OC 8,3 7,0 9,2 8,9 
XI 3,3 2,4 3,8 2,7 
XII .......1,0 -1,3 0,4 -0,1 


Roczna średnia 
Annual mean 


7,4 


6,8 7,5 8,1 


T a b e l a 3. Miesięezne sumy opadów w mm na badanym obszarze 
T a b l e 3. Monthly sums of precipitations in mm i!l1. the area under study 


M.iesiąe Toruń Koniczynka 
'1951-1970 
Month (Z i e m b i ń s k a 1973) 19m 1982 1983 
I 28,0 52,7 43,1: ,36,3 
II 024,8 27,6 6,5 31,6 
III 212,7 53,8 17,2 34,4 
IV 34,0 21,3 17,7 .39,6 
'V 50,5 21,7 44,3 52,0 
VI 62,1 120,9 53,1 31,5 
VII ,87,0 193,9 44,4 33,9 
VIII 59,9 73,9 25,6 65,5 
IX 40,9 3,5,6 9,2 36,4 
X 30,0 36,2 20,4 28,4 
XI 36,9 50,5' 27,9 35,6 
XII 35,7 27,5 37,1 41,5 
," 


Roczna suma 
Annual sum 


512,5 


715,6 


346,5 


466,7 


Przemarsz i penetrację terenu wykonywano W każdym z czterech stano- 
wisk' w różnych typach sąsiadujących ze sobą. siedlisk. Usytuowanie 
tych siedlisk w transekcie oraz względem zabudowań mieszkalno-gospo-: 
darczych przedstawia tab. 1. Penetrowano je w każdym z badanych se- 
zonów.
>>>
36 


Tadeusz PawHkowski 


Liczba osobników zebrana'i odnotowana podczas jednorazowego prze- 
marszu wzdłuż -200 ID pasa stanowiła jedną próbę. Zbierano wszystkie 
osobniki oblatujące kwiaty, odbywające loty godowe oraz te, które .po- 
szukiwały gniazd, wylatywały z nich lub je budowały. Ogólną liczbę 
pobranych prób na czterech stanowiskach zawiera tab. 4. Obejmuje ona 
w obrębie stanowiska nie mniej prób niż ich liczbę reprezentatywną. 
Reprezentatywną liczbę prób określano ,według wskazań O d u m a (1977) , 
poprzez badanie wpływu kumulowanych, kolejno pobranych prób na 
kształtowanie się wskaźnika H' (S h a n n o n i We a v er 1963). Za 
reprezentatywną liczbę prób przyjęto tę liczbę, przy której po trzykrot- 
nej kumulacji kolejno zebranych prób nie zmieniała się w sposób istot- 
ny wartość wskaźnika H', przy poziomie' istotności 0,05. 
Ogól zebranych prób posłużył do opracowania zgrupowań dzikich 
pszczołowatych w wariancie ogólnosezonowym. Charakteryzując każde 
zgrupowanie uwzględniono czterypara)TIetry: liczbę gatunków s, średnie 
zagęszczenie osobników (A:t s) wyrażone liczbą pszczół na 200 m 2 , 
wskaźnik różnorodności gatunkowej Shannona i Weavera (H') oraz rów- 
nomierność rozkładu częstości gatunków za pomocą indeksu J' (P i e l o u 
1966). 
Statystyczną istotność różnic pomiędzy wielkości
mi wskaźnika H' 
dla różnych zgrupowań oceniono według H u t c h e s o n a (1970). W tym 
opracowaniu istotność' różnicy przyjęto na poziomie nie większym jak 
0,05. Kształtowanie się zagęszczenia pszczołowatych w obrębie każdego 
ze stanowisk porównano w oparciu o t-test. 
Odnotowywano również wszystkie roŚliny kwiatowe odwiedzane przez 
dzikie pszczołowate w poszukiwaniu nektaru i pyłku w badanych typach 
siedlisk
 ' 


WYNIKI I DYSKUSJA 


Pojęcia "zgrupowanie", w odniesieniu do dzikich pszczołowatych, uży- 
to umownie jako nazwy zbioru gatunków pszczołowatych egzystujących 
(gnieżdźących się, zdobywających pokarm, odbywających loty godowe) 
w konkretnych siedliskach obszarów rolnych, uformowanego pod wpły.:.. 
wem doboru ekologicznego. Wobec ujęcia A II e e g o i in.. (1958) zgru- 
powanie byłoby tylko jedną ze składowych zespołu (=agrocenozy), jako 
realnie samoutrzymującej się jednostki w przyrodzie. 
Zestawienie gatunków wyodrębnionych zgrupowań dzikich pszczoło- 
watych wraz z podaniem sumy osobników zebranych na 200 m 2 badane- 
go obszaru podano w tab. 4... W sumie w ciągu dwóch lat zebrano 3228 
okazów,. z tego 600 -'-w 1982r., a 2628 - w 1983. r.Ogółem wyróżniono 
wśród nich 49 gatunków. W jednym i drugim roku skład gatunkowy 
był podobny, a niewielkie różnice dotyczyły tylko gatunków akcesorycz- 
nych.
>>>
v 
U5 
.
 
o 
10: 
C1S 
op 
UJ 


ro 
'EJ 
0), 
N 
O 
C1S 
10: 
N 
O 


...; 
C1S 
...... 


..c:: 
O 
-O 
t;: 
'O 
:os 

 
C1S' 
'a 


UJ 
C1S 
O) UJ 
I-ł O) 
roP. 
O) EJ 
:os I-ł C1S 
I-ł :os UJ 
ro op 

 s 
 
.n .
 O) 
O I-ł...... 
0:g
'H 

 I-ł O 
CI) P. O) I-ł 
@ ..c:: :5'
 
'O r;, 'EJ 
ro 10: 'H :os 
.nro01O: 
'" I-ł 
EJ '2 '" I 
p. EJ 10: 
: 

2g,...; 
N 01 
; ro .
 (tS Q) 
, 10:...... 10: ::c 
ro 
-5 -5
 
210: 2.S 

 ro UJ 
.g:li ro 
NO) 
rQ 
..c::.g..c::1O: 
C.) 
 r,) 
 


.cUJ 
ro:OSro'H 
t;: :ij f3: O 
O O) O UJ 
Cjt;:ó'b 
N N ,Q 

 
 EJ 

 

 
..c:: ..c:: 
O " 

 :&: 
'N 'N 
'O 'O 


t;: 


t;: f3: 
-O -O 
',!.:: ,!.:: 
'EJ 'EJ 
.n .n 
O O 
UJ UJ 
O O 
;., ;., 
EJ EJ 
:os :os 
r:J1 UJ 

 
 
C1S' ro 


O) O) 
.n .n 
ro ro 

 
 


u:i 
I-ł 
C1S 
O) 
;., 



 
op 



 
.S 
I-ł 
:os 
'O 
;.,. 
'O 
:os 
op 
UJ 


I-ł 
0)' 
'O 
10: 
:os 


'O 
10: 
C1S 
op 
UJ 
I 


O 
,!.:: 
UJ 
.
 
O 
r' 
@ 
op 
UJ 


I' 


1'3 


,01 
 

 II 
...... 10: 


01 


,...; 


UJ 
O) 
'eJ 
O) 
p. 
UJ 
I 
,!.:: 
O) 
10: 
:os 
op 
ro 

 


"'1 
1'301 

II 
...... 10: 




 
...... 10: 


1'3
 

 II 
...... =I' 


'" 

 O;-J 
'" II 
...... 10: 


...... 

'='1 
o II 
..-' 10: 


1'3c;i 
g; II 
...... 10: 


0I
 

 II 
...... 10: 


'" 


O 


co 


J:- 


L!':) 


O 


19 


mCfJ

coM 


I' 


...... 


"'1 


1'3 


......I'I!') 
C
 


l!') 1'01 01 
c;Q 


.01' 


,...; ,...; ,...; 


001 


,...; 


l!') 


'! 


,...;1' 


011' 


,...; 


Ol!')..... 
,...; 


.-; 
,!.:: 

 10: 
H ,!.:: ""':' ro 

""':'CI) o 
 I-ł 


 10: 

""':'..c:: 


 
 O) 1-ł"'P.o""':' 
"'


 O) 

..c:: CI)
O 
 
E


 
3


 
O
 

ł

; 
o


 o 

 
UJO 





 




 2s

o


"'

=
E!
 

B
1




f 
g


i


 o 
 
"



3g
J
!
E

E

a
! 
!




f


i


ij



] 






8



=
REe

8
'
 
o ;:o 
 . . . . . . . . . . . . . . 
 . . . 
u=


















 











ci








d_
 
'1""""11'-iM\"""'ł......M,.....j
....-1'1""""1
-C'l
>>>
'\II 
.ó O) t- C'I 
";\ co '!'C'\1 i:': ł1' 
tS o 
.... .... .... "? O) 
;:., , 

 

 

 
t:) 00 ł1' 'M M t- .... M o:: O) C'\1 .... "" 
:r CJ CO 
... \ 
to 
t- CO' "" .... .... "" CJ 1': .... .... t- O 
.... .... ć3S .... .... ł1' .... o:: O 
M 
!Q .... C'\1 O) .... ł1' .... 
.... CO .... 00 r- 
, .... 'j 


U') 
 ł1' t- U') M M O O 'j M 'j 'j 
C'J .... CO M C'\1 C\I o:: 
--
 M C'ł O 
"" 
'I' '.... .... O) O 'I ..... O "" o::! t- o:: "" 
't' C'\1 M O c-:J 
i "" .... "" .... CD '" t- .... "" .... C1 O i:': O 
 ł1' C'\1 "" 

 .... C'I .... O .... ,. OV) ą .... ł1' ł1' 
CJ C'I C'I CD 
CD 
.... .... .... .... 'I .... .... .... 
 
 CD CD O 'j O O 
l o:: 
 D 
!3 ł1' "" i:': C'\1 


.... 




 
,U .!: 

 U..... ..; 

 
.
 
 ::: 8 8 
 
U U 'u..c:: --:- 
 '" 

 
 en U 
. '" '1: 
 '" 
Q) 
 en - 
. :j;oj ;:! . ...... 
Q)..c::",
 
 
Ii ";j ...
 D...... --:- 
 
..c::U


;oj

Q) 
 g
 
 9= 
 U 


enZ;:!
... 

 
 ...

--:---:- 
--:-U




i 

8
!

8
", .... 


88--:-o8en_

d

 



!i
5


_
 :j--
",8E
"'

 

 

 ;oj O -. h U U 
 -, 
 :j 
 
 
 .
 
 ;:! .
 
 
 
.
 2 

 ;oj 
 
 
 Z .... i: 
 .
 
 
 ... 
 ;:! ... ... 
 
 i: ... ... ..., ... ;oj ... .. 

;:3:j';;::j;oj ........t:)
.... O ...O:j;oj::OO:j:j......
.. 

 i: g 'g 
 .2 
 tS 1: 
. 
 
 . 
 
 
 
:g !3 C 
 
 
 
 
 
 
 
 

:j
;:!
=ss

;:!:j


o





;:!;:!;:!
t: 

 

O'
::... E u 
... 
"''''' E

....
 
 -
...... er. "'....:::; 







OOOO
















 



 
..... 


'O 


Q) 

 


..... 
ca 
+' 
O 

 
I 
S 
Q) 
.... 
-o 

 
O 


.M





O

M




mO
NM
m

oo
 

""""C'ł""C'\1C'łC'\1M
MmMMM
MOV)..'j'j."".'j""""
>>>
Struktllra zgruIJ.Qwań dzikich pszezołowatyeh... 


39 


Charakterystykę zgrupowań dzikich pszczołowatych obszarów rolnych 
podaną zgodnie z wzrastającą powierzchnią pól uprawnych przedstawia 
tab. 5. W badanych sezonach najwięcej gatunków odnotowano dla zgru- 
powania ze stanowiska o parcelacji małołanowej (nr -l). Zgrupowania z po- 
zostałych stanowisk posiadały proporcjonalnie mniej gatunków w miarę 
wzrostu łanowości w obrębie stanowisk transektu. W największym stop- 
niu, bo prawie trzykrotnie, skład gatunkowy zubożał na stanowisku o naj- 
większej łanowości, przy czym "wypadły" tutaj głównie gatunki samotne. 
Na podkreślenie zasługuje kórzystny wpływ stanowiska obszaru mało- 
łanowego (nr 1) na sąsiadujący z nim obszar o parcelacji średniołanowej 
(nr 2), ze względu na zalatywanie i osiedlanie się na nim niektórych dzi- 
.kich pszczołowatych, np. Andrena carbonaria (L.), Andrena haemorrhoa 
(F), Andrena labiata F., Lasioglossum calceatum (S c o p.). 
Największe średnie zagęszczenia pszczołowatych stwierdzono ponow- 
nie dla zgrupowań ze stanowisk 1 i 2, a najmniejsze - dla zgrupowań 
ze' stanowisk 3 i 4. Jednakże wartości zagęszczenia z drugiego sezonu były 
mi przewl.lżającej części transektu 3-4 razy większe od odpowiednich 
wartości z pierwszego sezonu, im bardziej zmniejszała się łanowość. Wy- 
jątkiem były podobne zagęszczenia zgrupowania ze stanowiska 4. Szcze- 
gólnie duże zagęszczenie pszczołowatych na stanowiskach 1 i 2 w 1983 r. 
wiązało się z dynamicznym rozwojem i wzrostem 
iczby gniazd .trzmieli 
(np. w mysich norach na drugorocznej, około 17 ha uprawie lucerny). 
Zadecydowała o tym ciepła i sucha pogoda obydwu badanych sezonów. 
szczególnie sprzyjająca rozwojowi trzmieli (A l f o r d 1975). Ogólnie 
średnie zagęszczeń zgrupowań wykazywały 'nieznaczną ale istotną (tab. 6) 
tendencję spadku wartości w miarę wzrostu łanowości w transekcie. 
Szczególnie zaznaczyła -się ona podczas' drugiego sezonu. 
Analizując istotność różnic między średnimi 'Zagęszczeniami w tab. 6 
można stwierdzić, że największe różnice wystąpiły między stanowiskami 
2 i 3, i to w obydwu sezonach (P . 0,001 i P=O,Ol). Nieco mniejsze róż- 
nice zbliżonej do siebie istotności wykazano dla stanowisk 1 i 2 (P=0,25 
i P=0,20). Największy rozrzut poziomów istotności obserwowanych róż- 
nic z dwóch lat uzyskano między stanowiskami 3 i 4 (P=O,65 i P=O,05). 
Pozostawało to w związku z mniej lub bardziej podobnym kształtowa- 
niem się odpowiednich zagęszczeń w poszczególnych 'sezonach. 
W przypadku ogólnego zróżnicowania gatunkowego (H') wyraźny spa- 
dek jego wartości wystąpił jedynie 'na początku transektu pomiędzy sta- 
nowiskami 1 i 2, 'a wynosił 1,1-0,6 bita. Wartości H' zgrupowań stano- 
wisk wielkoła
owych (nr 2-4) różniły się od siebie istotnie jedynie w 
nieznacznym przedziale równym 0,3 bita. Było to związane, z podobnym 
zupożen
em gatunkowym w obrębie tych stanowisk. 
Wskaźniki rówJtl0cenności z jednego i drugiego sezonu kształtowały 
się podobnie. Wskaźniki J' wskazywały raczej na współdominację w ob- 
rębie wszystkich zgrupowań (wartości powyżej 0,5) niźli na dominację.
>>>
.!4 '" 
'" "O 
.
 s:: 
CIS 
O +' 
s:: UJ 
CIS ""' 
+' O 
UJ 
CIS UJ 
';:1 'O 
,.c 
Q) EJ 
N 
t) , 
CIS m 
s:: 
N uj 
O H 
...; CIS 
Q) 
CIS , 
...... 
oC o 
C) :;: 
-o +' 
:;: b.O 
"O .S 

 H 
b.O ::s 
.;9' "O 
t) , 
:;: "O 

 
.r:: +' 
t) UJ 
, H 
s:: Q) 
...... "O 
o s:: 
.H 
 
:;: UJ 
-o CIS 
H Q) 
ro H 
N CIS 
UJ 
,.c Q) 
o H 
-5..... 
 
;!:: 
, .
 
 ..... 
1=1 aJ t) 
.
 Q) 

,.c H...... 
b.O,.c 
CIS CIS CIS CIS 
,.c+' E- 
b.O aJ 
N 
.r:: .S 
....+' 
.r::"O EJ t/ 
t) Q) 
b:;: o CIS 

 H 
""' 
o '" 
.... .!I:! 
o 
N +' 
t) ';:1 
N 
'" ::s 
p.. EJ 
.r:: 8 
t) o 
;g t) 
N Q) 
"O Q) 
-s:: 
. 
CIS 
 
:;: .
 
o 
p.. 
::s Q) 
H .r:: 
b.O +' 
N 
""' 
:&1 o 
, '" 
+' .
 
UJ 
, 
 
H 
Q) 'r:: 
:!d' 2 
CIS t) 
H CIS 
CIS H 
.r:: CIS 
t .r:: 
t 
.o .o 
CIS 
Q) 
Q) 
,.c ,.c 
CIS CIS 
E-t E- 


M t:-' ..... 
 
co o O t:-, t:- 
O ..... o ..... cq' o' 
..... :1,+1 
100 

 o "', 
o' o 
"'" o 

 o co 
co o '" M' i: co 
O ..... ......+1 ci o' 
rl 
't' 
co 
'" 't' co I 
co ..... .... 1:'1 1. t:- 
O '=" .... .... "" o' 
..... .....'+1 
..... 
'" I 
'" ....., o 
"" o' 
t/ 
"O O 

 
 "" "'" O 
co ..... ",,' ...., t:- 
+' O rl "" o' 
m '"" "',+1 "" 
I M 
CIS 
-V1 
.
 "'" * 
M .... O 
M' "'" 
o co CQ M "'" I 
Q O ..... O M 'ol o' 
ci! .... ,,,,+1 
+' '" 
m 
M .... 
"" 0 0 
M" c:;:,.... 
o * 

 M "'" 
"",' I 
co "'" t:- "'" '" 
O -.... I .... 
' ó 
i-; 0'+1 
..... 
M 
'" 
M "," O "'" 
co o: t:- M o. co 
O 
 t:-, +1 '" o' 
..... 
o 
.Cij ."j 
t:- e: 
M .... 0. 
'I' o 
o 

 "'" t:- '" 
co O co' l! t:- 
O "" 
 +1 of)' o' 
rl 
t:-' 

P-t 
 

 ts 
UJ CIS 
UJ +1 
, H 15 :;: 
H Q) -
 o 

 +' .!4 
 
Q) ts 
8 EJ 
 Q) 
 s:: 
.
 UJ ::s 
 
'" aJ +1 
CIS CIS :;: .!I:! +' 
 
H H N 1: CIS , 
CIS CIS 

 
P-t P-t -o t) t) 
 
 
.!4 Q) N '" UJ -t) 
s:: 
 '" , I .t) Śj -Ul 


 EJ -tf o 

""' o  s:: 
 

 o ci! Ul s:: ;a aJ 
N s:: o "O 
b.O H Q) o o t) UJ 
CIS CI) Q) "O 
 ,... '" o Q) 
'EJ X o CI) s:: 
,.c,.c s:: d 'C:; 
 s:: 
.
 
 "O CIS .-o 'N Q) Q) 
Q) Q) g -o p.. -o  
ł-olZ H 
 p:: m p:: J:;ą. 
'm 


.,; 
: 
td o 
: 
oVl 
Vip.. 
p..
 

 
 
tj1J 

o 
tt ... 

 o 
o 'H 

 Q) 
o. " 
tt 
 

 aJ 
'H 
cu"
 
"'" 
.
 ...... 
'N 
 
'" tt 

 .
 

B 
15 .
 
t.i tI.I 
:
 o 
ZZ 


* *
>>>
Struktura zgrupowal1 dzikich pszczołowa;tych... 


41 


T a b e l a 6. Istotność rÓżnic między śTednimi zagęszcze- 
niami (A) wyodrębnionycn zgrllpowań dzikich pszczołowa- 
tyeh. Oznaczenia stanowisk wedłllg tabeli 1 
T a b Le 6. The significance of the differences between the 
mean densities (A) of the wild bee communities distin- 
guiśhed. Symbol s oQf stand s as in Table 1 


Porównane zgrupowania ze stanowisk 
Rok - YeaT Compared communities .from stands 
1/2 I 2/3 I 3)/4 
19,312 t o =1,21 t o =4,98 t o =0,50 
P=0,Z5 P=0,00'1 P=O,65 
t o =1,42 t o =3.36 t o =i2,6'1 
1:933 p = 0,,2,0 P=O,Ol P=0,05 


Wynikało to z kształtowania się rozkładów częstości, które dla większości 
gatunków w obrębie poszczególnych zgrupowań były dość równomiernie 
rozłożone. W głównej mierze wpływał na to rozkład liczebności trzmieli. 
Stanowiły one od ąO do ponad 90% ogółu dzikich pszczołowatych. Przy 
czym największy wzrost lokalnych populacji obserwowano w siedliskach 
na obszarach drobno- i średniołanowych (por. P w tab. 5). Na tych ,ostat- 
nich obszarach dotyczył on głównie wieloletnich upraw lucerny, jako 
korzystnych miejsc do gnieżdżenia się (gniazda podziemne). 
Wyżej opisany spadek ogólnego zróżnicowania gatunkowego w miarę 
wzrostu łanowości wynikał ze spadku atrakGyjności siedlisk uprawowych. 
Dla pszczołowatych o atrakcyjności ich siedliska decydują głównie dwa 
czynniki: 1 - różnorodność i obfitość bazy pokarmowej oraz 2 -.,- obec- 
ność miejsc i rekwizytów do zakładania gniazd. Na badanym obszarze 
uprawowym czynniki te były ograniczone prawie wyłącznie do powierz- 
chni graniczących z polami (miedze, przydroża itp.), a w przypadku 
trzmieli także do wieloletnich upraw kwiatowych umożliwiających w mia- 
rę niezakłóc.ony rozwój gniazd, oraz hibernacj
. Według P a w l i k .o w -- 
s k i e g.o (1985) w siedliskach murawowych, .obejmujących. obydwie 
atrakcyjne cechy, właśnie baza pokarmoOwa wpływa istotnie na kształto- 
wanie się średnieg.o zagęszczenia i liczby gatunków w obrębie zgrupo- 
wań pszczołowatych. W niniejszych badaniach charakteryzując bazę 
pokarmową wykazano jej zubażanie jakościoOwe w miarę wzrostu ła- 
nowości upraw (tab. 7). Z bazą tą wiązała się zdecydowana większośĆ 
(80-96"10) ogółu obserwowanych dzikich pszczołowatych. Z kolei pomię- 
dzy liczbą gatunków oblatywanych roślin kwiatowych a liczbą gatun- 
ków dzikich pszczołowatych. w zgrupowaniach stwierdzono ścisłą dodat- 
nią korelację. Współczynnik korelacji dla pierwszego sezonu badań wy- 
nosił r=0,98 :t 0,10, P=0,05, a dla drugiego - r=0,95 :t 0,22, P=0,05. 
Podobną zależność wykazał B a n a sz a k (1984) podczas badań agroce- 
noz w okolicach Poznania.
>>>
I 
CI! 

 

 
ro 
'2 
ro 

 
, 
+ 
ro 
:a 
o 


s 
:oJ 
m 


CI) 
..c:: 
+ 


"C 
CI) 
m 
m 
CI) 

 
o. 
 
CI) 


'o 
'm 
O 
+ 
m 
ClI' 
N 
t)..ć 
(1)'8 

 o. 

..c: 
O O 
O:g 
N + 
O m 
N , 
m N 
o. m 
CI) 
 
:&: N 
'N uj (1) 
"C 'd 3J ..c:: 
N "'....,.o+ 
CUO;.:::łro:a'ł""-i 


CI)I"""'I 
o. CIS .g .
 S :a 
_s:;:+.:ł O 
S '0.0 , i: 
 
CI) , :oJ ..o 
....-4 ooł-:a...ł 
. s:: 
I
 CIS "C -a. g ..... 

.


Q'" 
o.
 c;
CIS 
..... ..c:: 
 o. '" 
fi O .
 "C .S '8 
Cl)GOi::"'
 

 tU' i:: CIS aJ m 

.
 
 J..ł 
 Cf-ł 


"'
oS
 
i::CI)CIS
'H.... 
CIS .
 'g i:: '0.0.8 
N "C N 
 .5 S 
-o
cS::::
 
..c::..c:: i:: ...... .
 rJl 

 U N '" : 

..b°d'" 
O CIS CIS CI) 


 c.
 
.
 ..8 
 "C 


 Q)
 
O 
 
 
i:: f;j oS 'H 
:..:4
 ą-łO 
.", 
O 

 


m 
+ 
'0; 
.:; 


'H 
O 


, 
O 
i:: 
CI) 
:oJ 
O' 
CI) 

 uj 
'H (!) 

ł 
'" 


tU' 
S 
CIS :oJ 
'S UJ 
CIS O 

 i:: 
..b .2 
CIS 
- 
..o 
O 


CI) 
..c:: 
+ 


'H 
O 
'" 
:::: 
'" 
..... 
: 


'O 
.rf 
O 
+ 
m 
ClI' 
N 
C,) 


'H 
O 
, 
O 
i:: 
CI) 
:oJ 
C' 
CI) 

 
r:.. 


r-: 


CIS 


r-: 


CI) 
..o 
CIS 
k- 


CI), 
.... 
..o 
CIS 
.... 


"C 
i:: 
CIS 
+ 
rn. 


O 

 
'" 
.
 
O 
i:: 
CIS 
+ 
rn. 


M 
CO CI: 
CI: 
.:-. 


..q 


'" 
g; 
 
.... 


M 
CO ł:- 
CI: 
.... 


c) 


"', 
00 CO 
CI: 
.... 


M 
g; ot: 
.... 


iN__ 



 
CI: 
.... 


M 
CO 
CI: 
.:-. 


.... 


N 
CO 
CI: 
.... 


, ... 
.S g 
- - 
.
 o. 

 



 
CI) 
i:: 
:oJ 
+ 
CIS 
Ó 


'H 
O 


'" 
CI) 
'B 
CI) 
o. 
rn. 


M 


.... 


"" 


..q 


M 


.... ot: 


M 
.... 


iN 


.... .... 


.... 


.,.:j 


,.:j 



 

,.:j;
;,.:j8 

 lo- I-ł 'C; I-ł 

QJC',)
Cł;I.
tj 
O O Oj 
 ;:! '" 
 
1o-00Cl) 

Oj 
Oj '" O 
 Oj 
 g 

;:!
;:!
.Io-'''' 
... 
 lo- .
 Oj Oj Oj 
:E t,) Q) O to) Gr.) O 

 g & 
 'f
 
 
Cl)0j0j':::1o-
'" 
tJA::o..tJ!:Q
!:Q 


.... 


.., 


"'" 


...... 
.... 


M 


.... 


':lo.... 
M 


......,.... 


.... 



 


....:'1 


...... .." 


iN 


.... 


,.:j 

 ,.:j 
...., 
 ,.:j 
Oj Oj; i . ... 
lo- 
I-łI-łH 
J 

 .,.:j. ł:'t.
 i 
 
 
 

Hł=H .

;:!""'OCl);:! 
CI) ;:! Oj '" Oj 
 
 .
 
 .
 

 t lo- .
 
 
 Oj 
 O 
 O Oj 

i1 tj.

 &ic:.J
 

::: &J 
'" .
 
 
 8 '" '" 
 
 '" -. .. 
 



]
,5



gg
 
.2 
 Q,) 't-: O ;;:3 ;:3 O .
 
 
 
 Q) 
;;..::t:rJJi:J:;A::A::A::o..o..""o..o..tJ 



NM



OO
O

M



ro
o 
'I""""I1""""ł-ł-ł'ł""-i-ł.........-i.....ł-łC"J
>>>
- -, 
.,. 
..o ..... ..; 
 
t:j O) iN 
..., 

 
fi) 

 
"O 
..... ..... ..; In li' 
O co - N ..... 
t:j' 
U 
CO IN "t- ..... o: o: In O 
t- iN iN o: 
..... 
CO M ..... 1'5 ..... IN ..... 


li' ""', M CO CO O CO 
 In iN ..... CO M 'Ił t- ..... 
iN ..... .(), , ..... O M 
..... 
"'" CO lO t- U"; iN ,," '0 'Ił ..... ..... "01 
..... ..... ..... "ol ..... 


M M O lO ..... t- CO 
 ..... ..... t- "'" "ol U"; iN ..... 
'Ił M ..... U"; iN ,," ll;) CO CO 
..... 
" 
N iN "'" iN M O 'Ił "'" ..... iN ..... iN 'Ił o: iN 'Ił M In CO IN 
..... ..... M ..... M ..... 



 
d 


, 
 
H ....; 
 . - 
ci" HQ)
 
 ",H 
 '" 

 

H


 1;j

1;j 
 
 

,..:j,..:j
,..:j t-



.

,..:jGd.tg,..:j
,,..:j
 
St:j

l;jil;j


!
I



t

,..:j

 
BS
;
M

I;j&


GBG
"05p'
I;jp' 




_ -

 
 '
b
 d




 



P.
B
SP.
u

-
S
=ei

G 
o o 
 
 I;j g 
.
 
 
 

. o 
 "O. 
 u I;j I;j .
 
.
 
 




at




ffg

I;jJ


1;j2

 
uu--
 

OOp.

E







& 


ff

łjE





ł

fifi



 




U


















 



::: 
,..:jt:.... 
 
,g :21 i d 

C) J-t 
. :;:: 
 
 '" 
 
H
'''

I' 
"IO



 
;:s 
 
 o o I;j 

1;j

:So 
1;j
1-


 
u 
 !;: I;j 
 
p. o u I;j 
.
 
 
 tj 
 
. B .. 
 
 
 
 

 
 
 
 

 .....:I '0:0-: "t3 .
 

 .
"t I-. 
 
c:s lo- 
 d 'oSo 



UU 


..... 











g

g




g





=
>>>
t
 
,ci O "" "" 
::I O t- C) 
.... 
;::., co 
N 
., 

 

 
O CO .- C'J "I' .- 
1!' 
' 
::I' CO 
.
 
t- r- t- C'J 
.- t- ",," 
"" O 
OC .- "" .- 
"I' ,o 
CO 
'" "" 1!' "" t- .- CO "" t-, 
1!' .- O '" "I' 
"" "" O IQ 
o 
t C'J "" 'M ,o C'J 
O O, ",," 
"" O 
C'J :: "" O "" ,,-c-,. M M OC 

 '" M O M O C'J" 
CO O 
"" CO "I' OC M C'J' t- O .- M .. 
.- .- .- .- 1!' M 
"" O 


.- 


,ci fi 
Q) CIS 
.,..:j 
 ej 
H., I 

,..:j. ...:j .
 
 
 
 
,..:j::lH .,::1 ::I Q) 

.,.,,..:j., 


,.... 
'" '.2 :! ::I :! 
.,.
.... 
.,.o
",.g, 

,
 

8g,g . : 
:!'t'
 
;:: ., u .'" :: ::I 
 

 
 
 .
 
::I 
 
 
 
 gg :! 
 

 
 3 
 .
 g. g, 
 g ..., 
.
 
 
 
 
 oS 
'
 
 '
 
.
 
 Q) 
 'OSI 'OSI ł... Q) Ij . tj 
C,) C,) C,) C,) C,) P.. E- 
,E- ,Cj 


o 
 C"ii CI';) 
 u-5.có 
 cO 
 
\ lO lf'J ..1r.:I 1f:I1.Q -I..Q tn LQ I..Q .11':1 


CIS 
8 8 
;:s ;:s 
CI1C11 


..c:: 
u 
1;", 
CIS Q) 
1:: Q) 
0,.Q 


 

 
 
'" 
p.(ij 
;:s"'" 
=bE 
bj)'H 
o o 


'" '" 
--. --. 
.,. .,
>>>
Struktura zgrupowań: dzikj,chpszczołowatych... 


45 


LITERATURA' 


1. . Al f6 r d D. V., 1975, Bumblebees, London. 
2. A II e e W. C., E m e r s o n A. E., P ark O., P ark T., S c h m i d t K. P., 
.I958, Zasady ekologii zwierząt, 1, Warszawa. 
3. B a n a s z a k J., 1978, Znaezenie pszczół (Apoidea) jako zapylaczy roślin upraw- 
nych, Wiad. Ekol., 24: 225-2,48,. 
4. B a n a s z. a k J., 1980, Studies on methods of eensusing the numbers of be es 
(Hymenoptera, Apoidea), Pol. Ecol. Stud., 6(2): 3515-366. 
5. B a tIl a s z a k J., UlgI'!, Pattern of distributioQn of Apoidea in agricultural land- 
scape, V-t h International Symposium on Pollination, Versailles, 27-30 IX 1983: 
2.23-227. 
6. Dylewska M., Ruszkowski A., Jabłoński B., Biliński M., 
S o waS., W r o n a S., '1,970, Badania nad metodami określenia liczebnośei 
owadów zapylających na plantacjach lucerny nasiennej, Wiad. Ekol., 16: 232- 
-245. 
7. H u t e h e s o n K., 11970, A test for comparing diversities based on the Shannon 
formula, J. Theor. Biol., 29: 151
1.54. 
8. K o n d r a c k i J., 1965, Geografia fizyczna Polski, Warszawa. 
9. M i c z u l s k i B., 1967, Błonkówki (Hymenoptera) w biocenozie upraw rze- 
paku. Część IV. Ządłówki (Aculeata), Pol. Pismo Ent. 37: 487-506. 
lO. N i e w i a r ,o w s k i W., T o m e z ak A., HJi73, Morfologia i rozwój rzeźby obsza- 
ru mialsta Torunia i jego okolic, AUNC, Geografia 10" Toruń, 32: 4,1-92, 
11. O d u m E. P., 1977, Podstawy ekologii, Warszawa. 
12. P a w l i k o w s k i T., 1978, Związki pokarmowe pszczolowatych (Hymenoptera, 
Apoidea) występująeych na uprawaeh rzepaku ozimego - Brassica napus L. 
z innymi roślinami zielnymi w okolicy Torunia, Pol. Pismo Ent., 48: 267---1277. 
13. P a w l i iko woSk i T., Ulai5, Zgrupowania dzikich pszczołowatych (Hymenoptera, 
Apoidea) kserotermicznych siedlisk wydmowych w Kotlinie Toruńskiej, Stud. 
Soc. Scient. Tor., Sec. S, 1 , 0(4): 1,--/5,7. 
14. P i e l o lU E: C., 119:6,6, Shanl1on's formula as a measure of s,pecific diversity: 
its use and misuse, Amer. Natural., 100: 463-465. 
15. P l i c h t a W., R e g e l S., 1973, Gleby okolic Torunia, AUNC, Geografia 10, 
Toruń, 32: .1
5--160. "'-. 
16. S h a n n o n C. E., We a v e r W., 1963, The mathematical theory of cornmuni- 
cation, Urbana. 
17. Z i e m b i Ii S k a H., 119,7'3, Uwagi o klimacie Torurnia, AUNC, Geografia 1,0, 
Torllń, 32.: 93-106. 


SUMM ARY 


Wild bee communities were investigated for the farmland of the moraine 
plateau in the south fringe o£ zIemia chełmińska (NE Poland) during two growing 
seasons (April-September) of the years 1982 and 1983 (TabIes l and 4). _The cha- 
racterization was based on the number of species, the mean den sity (AIs), the 
species diversi,ty (H') and, the even:ness (J') (Table5). In bOith season was 
found an effect of the size of the fields on a signifieant diversity of the strllcture 
wild bee cornmunities. The studies confirmed the observaUon that specific diver- 
sity dropped as. the size of the fields increased. This was connected with quali- 
tative and quantitative impoverishment of the oommunities; This phenomenon 
has been tentatively accounted for by achange in the power of attraction of the
>>>
46 


Tadeusz Pawlikowski 


habitats of the farmland, due mainly to their nutritive slIpplies (attraetive inflo- 
rescent flowering plant s - 'rabIe 7). In both seasons a close positive correlation 
was found between the number of species of. flowering plants visited and the 
nllmber of wild .bee species in the communities (r=0.961:t0'.10. and r=0.'95:t0;.,22, 
P=O,05),
>>>
ACTA UNIVERSITĄTIS NICOLAI COPERNICI 


, BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70;- 1989 


Instytut Biologii 
Zakład Ekologii Zwierząt 


Występowanie chrząszczy omarlicowatych (Silphidae) 
na polach uprawnych w okresie wiosenno-letnim 


Appearance of the siIphids (Silphidae) on crop fields 
in the spring-summer period 


DANUT A KAMIJ.tfSĘA 


\ 


s y n o p s i s. The paper eoncerns the oeeurence of Silphidae in the field 
erops. Beetles were collected by soil traps containing two kinds of bait ,- meat 
and curd. ( 


WSTĘP 


Omarlicowate (Silphidae) Są stałymi składnikami entomofauny śro- 
dowisk leśnych i polnych. Penetrują one przestrzeń nad powierzchnią 
gleby, jak i jej powierzchniowe warstwy, gdyż chrząszcze te mają w 
równym stopniu rozwiniętą zdolność latania i grzebania w glebie. Wy- 
stępowanie tych owadów w siedliskach naziemnych i glebowych wiąże 
się z trybem ich życia oraz z warunkami rozwoju larwalnego. 
Omarlicowate są chrząszczami wszystkożernymi, czasem drapieżnymi, 
a W stadiach larwalnych - padlinożernymi. Powszechnie są uznawane 
za gatunki pożyteczne, spełniające sanitarną rolę w przyrodzie, co w- 
literacki sposób przedstawił F a b r e (1948). 
W porównaniu z innymi rodzinami chrząszczy zasiedlającymi ie same 
siedliska, omarlicowate są stosunkowo mało opracowane. Najwięcej in- 
for:macji o występowaniu omarlicowatych można znaleźć w pracy .p u- 
k o w s k i e j (1933), a z późniejszych - S k u h r a v e g o i N o v a k a K. 
(1957), N o v a k a . B. (1961, 19
2). Zainteresowanie omarlicowatymi do- 
tyczy głównie ich zachowania w okresie' rozrodu, a mianowicie zdolności 
odnajdywania i tempa zagrzebywania padliny w celu zapewnienia po- 
karmu rozwijającym się larwom. Zależność między ilością dostępnego 
pokarmu dla larw a ich ciężarem oraz liczebnością następnej generacji 
badała S p i c a r o v a (1973). Stwierdzono .również udział chrząszczy 
Si!phidae w mikrosukcesji następującej w trakcie rozkładu materii orga-
>>>
48 


Danuta Kamińska 


nicznej pochodzenia zwierzęcego - R a t t i (1980) i roślinnego.- 
L u t e rek (1969). 
Celem niniejszej pracy była próba charakterystyki występowania 
omarlicowatych na wybranych polach uprawnych oraz oceny ich ilościo- 
wego nasilenia na podstawie danych uzyskanych za pomocą pułapek 
.glebowych z dwoma rodzajami przynęty. 
Metoda pułapek glebowych pozwaia na ustalenie składu jakościowego 
łowionych owadów oraz dostarcza informacji świadczących głównie o ich 
aktywności ruchowej. W pułapkach bez przynęty, używanych zwykle 
do łowienia chrząszczy biegaczowatych Carabidae, sporadycznie spotyka 
się chrząszcze omarlicowate. Zastosowanie przynęty zbliżonej zapachem 
do padliny gromadzi omarlicowate rozproszone na danym terenie. Aby 
ocenić, jak duże jest nasilenie ilościowe chrząszczy zebranych z pułapek, 
zastosowano metodę pośrednią, polegającą na porównaniu ich liczby 
z liczbą równocześnie odłowionych chrząszczy biegaczowatych, będących 
stałym składnikiem fauny powierzchni glebowej. Przy porównaniu tym 
uwzględniono ogólną liczbę zebranych biegaczowatych, jak również licz;.. 
bę osobników najliczniejszego gatunku - Pterostichu$ melanarius 
(III i g e r) z naj liczniejszymi gatunkami omarlicowatych: Silpha sinuata 
F a b r. i Necrophorus vespillo (L.). ' 



 


, 


TEREN I METODY PRACY 


Doświadczenia przeprowadzano od kwietnia do końca lipca 1980 r. na 
terenie Rolniczego Zakładu Doświadczalnego UMK w Koniczynce, leżą- 
cego w odległości okolo 7 km na północ od Torunia. 
Powierzchnie doświadczalne znajdowały się na polach produkcyjnych 
rzepaku, pszenicy i jęczmienia jarego. Pola te graniczyły ze sobą, zaś po- 
wierzchnie ,z pułapkami oddalone były od siebie o około 200 m. 
Do odłowu chrząszczy zastosowano metodę pułapek glebowych z dwo- 
ma rodzajami przynęty: mięsnej (świeża ryba) i twarogowej. 
Ustawiono również pułapki kontrolne, bez przynęty. Na każdej po- _ 
wierzchni umieszczono 30 pułapek, po 10 z każdym rodzajem przynęty 
oraz po 10 pułapek kontrolnych, oddalonych od siebie co 10 m w linii 
prostej. Taki sam sposób rozstawienia pułapek glebowych zastosowała 
K a b a c i k (1962), badając liczebność biegaczowatych na polach upraw- 
nych. Sprawdzanie pułapek odbywalo się co 2-3 dni. 
Przy oznaczaniu omarlicowatych korzystano z klucza M r o c z k o w- 
s k i e g o (1955). 


SKŁAD JAKOŚCIOWY I ILOŚCIOWY 


Ogółem zebrano 1011 osobników należących do czterech gatunków: 
Silpha sinuata F a b r., Necrophorus vespillo (L.), N. investigator 
(Z e tt). iN. humator O l i v. 


X' 
""
>>>
..c: 
t) 
ro 

. 
ro 
'"' 
Q. 
;j 
..c: 
t) 
Q) 
N 
'"' 
.... 



 
..c: 
t) 
2 UJ 
o::s! 
."" cIJ 


 

 g 
-.. H 
IJ t) 
t:j 
';j cIJ 
:o 
 
t:j..c: 
....... 
8.s 
'- 
.... 
..c:..c: 
t) 
 
. ;j 

 5 

. IJ 

 t:j 
. t) .';j 

:o 
.
 
 
,D t:j 
."" l) 
'Q) "g 
t:j ro 

 IJ 
..c: t:j 
.
';j 

 ... 
... ..c: 


 
..c:iiJ 
t)""' 
,t o 
ro aJ 

,D 
.
 S 
...... ;j 
1;; Z 
a 
 
o ...... 
. cIJ 
N...... 

,D 
UJ cu 

E-t 
'"' 
..c: 
t) 
ro 
,D 
N 
t) 

 


,....; 


cu 


Q) 
,D 
cu 
E-t 


4 - Biologia XXXIII 


'53 ;; 
.
 
 
t) CU 
Q," 
 
IJ 


CU 
t) - 
.
 
 
p.. 



 
cu U) 
P. P. 
Cl CU 
N P:: 

 


a ...... 
Cl CU 

 b 
'Qf) E-t 
o 


UJ 
:&I .
 

 Q) 
;j p. 

 UJ 
'0.0 '"ej 

 
cu 


. 

 
"N 
'"ej 
o 

 




N [151
 
N..... CO 11..... 
 I O'i 

 co 'I' - If:! 

 '" I 112\' 
 

 
::: [ 
 I 
 
I 


N 11
lco 

 
 II 
 I 
 
..... I II :gl 
 


..... 
..... 
o 
..... 


.....""''''''C'1 
MCN!!': 
COM 


s 
Q) 
:?3 
'0.0 
Q 


'" 

 





l 
""'..... 


" 

) 

1 

I 


E-t 
p.. 


.'
 
p.. 


I
 
li 
o 


'" 
N 
"I 


E-t 
p.. 



I 
co I. M 
10 o 
..... ..... 
.....I,J 



 
p.. 



 


a 
UJ 
..... 
-o 
'Qf) 
o 


M "",r-ON 

 IQ 
 r-4 


E-ł 
P-t 



] 

I 
II 


co 
 N II
I 
 


co
I
I
 
II I 11 
 I
 



 
P-t 



 


II] 
.
 
...... 
's 
cu 
rz. 



 
'S, 
UJ 
IJ 
t:j O 8 
tj 
 t ... 

 ... .
-2 

 .
,g 
 rj 
'"ej 
 IJ 
 

 '11 :: 
.;:3 

, 
 tJ ...:ł ..c::: 
VJ 
 
 :c; :c; 


..... 
M 
10 
..... 


N 
ćO 
,:;., 
..... 


M 
t- 
C'! 


&5 
..... 


t- 
t- 
o 
..... 



 
l- 


IJ 
t:j 
'ej 
;o 
t:j 
... 
tj 
l) 


'tI 
.. 
m, g 
e:S 
"'.:I .
 
Po..... 
III... lO 
b 
 go 
'O al: 


I 
3 I 
 
Itt'g. 
IJ 1iJ
 
..... '" III 
",... 
 
g,E.... 
4i
9 
.5

 
8 
 
 

 oł 
 

 N t:4 
CI) .... 
 
 
;:! 
p.p. 
..c: Po",.. 

 

. 
 
co p. p. p. 
:: I I I 
IJ . 
 
 
e:: 
 Pd. 


co 
;:! 
.
>>>
50 


Danuta 
amińska 


Najliczniejszymi gatunkami bjTły Silpha sinuata i N ecrophoTuS ves- 
pillo. Pozostałe dwa gatunki były reprezentowane tylko przez kilka 
(N. hum,atoT) i kilkanaście osobników (N. investigatoT) - tab. 1. 
/ S k u h r a v y i N o v a k K. (1957), badając faunę ziemniaka, stwier- 
dzili występowanie 9 gatunków omarlicowatych, z których najliczniejszy 
był gatunek Silpha sinuata stanowiący 800/0 zebranych chrząszczy. Spo- 
śród 5 gatunków z rodzaju NecTophoTUS naj liczniejszy był N. inteTTupt'US 
(S t e p h.), w :następnej kolejności N. vespillo i N. vestigatoT (H er- 
s c h ę l). 
Napoląch podtoruńskich stwierdzono zróżnicowanie ilościowe gatun- 
ków w zależności od rodzaju upr:;\wy. Silpha sinuata wystąpił naj liczniej 
w uprawie jęczmienia jarego. N eCTophoTUS vespillo w zbliżonej liczbie 
we wszystkich badanych uprawach. 
Porównanie wyników odłowów omarlicowatych za pomocą pułapek 
pustych i z przynętą, wskazuje na większą efektywność tych ostatnich. 
Wprawdzie w pustych pułapkach znajdowano sporadycznie chrząszcze 
N. vespillo oraz stosunkowo dużoS. sinuata, jednak świadczy to o ich 
przypadkowym łowieniu się skutkiem zarówno licznego występowanIa, 
jak i aktywnego penetrowania przez nie pola. 


POJAW I DYNAMIKA ZMIAN ILOSCIOWYCH CHRZ1\SZCZY 


Pierwsze osobniki N. vespillo i S. sinuata w pułapkach zaobserwo- 
wano w różnych terminach, w zależności od rodzaju i uprawy i zastoso- 
wanej przynęty (rys.). 
W pierwszej dekadzie maja odłowiono pierwsze okazy N. vespillo w 
pułapkach z przynętą mięsną na rzepaku oraz z przynętą twarogową na 
pszenicy, gdzie znaleziono również . chrząszcze S. sinuata. 
W drugiej dekadzie maja oba. gatunki pojawiły się w pułapkach 
z przynętą twarogową na rzepaku i jęczmieniu, w pułapkach.z przynętą 
mięsną na pszenicy' oraz pierwsze osobniki S. sinuata w pułapkach 
z przynętą mięsną na rzepaku. 
W trzeciej dekadzie maja po raz pierwszy znaleziono chrząszcze .obu 
gatunków w pułapkach z przynętą mięsną w uprawie jęczmienia. 
Badane uprawy różniły się stopniem zaawansowania wegetacji rośliny 
uprawnej. W maju jęczmień jary był na etapie wschodzenia, więc po- 
wierzchnia gleby była w dużej mierze nie osłonięta przez rośliny. Upra- 
wy. ozime, czyli pszenica i rzepak, były na dalszym etapie wegetacji, 
przy czym ulistnienie rzepaku skuteczniej osłaniało powierzchnię gleby 
niż pszenica. Można przypuszczać, że osłonięcie powierzchni gleby przez 
rozwijające się rośliny uprawne ma znaczenie dla rozlatujących się wios- 
ną chrząszczy omarlicowatych, gdyż pierwsze chrząszcze pojawiły się na 
polu o stosunkowo największym osłonięciu powierzchni gleby (rzepak), 
w pułapkach z'przynętą mięsną, a następnie w pułapkach z przynętą
>>>
LI CZ8A C+H2.Z..,SZC:ZY 
NUMBER. OF BEE.rL£S 
120 
-J HO VESPILLO: 
-.1 N E.C"R.OP
O'R.lJ5 51 LPł-IA SJNUATA 
100 I 
9D I 
I 
80 J;C'Zł"'IIEł-I JATZ.V 
70 SPRING BAULEY 
60 
50 

O 
30 
20 
10 
70 VII 
6D "P5ZENICA 
50 W-H EA T 
I 
40 I 
I 
.30 I 
I 
20 I 
10 I 
I '" 
I '" , 
.... , 
VII I 
50 I VII 
iJO RZE.PAK 
RA'PE 
30 I 
20 I 
I 
10 I 
I 
VI VII VII 
1 pułapk.i z przyztq mięsnq 
traps lViiI) me 
2 pułap lei. ż 
rzy()ęlq "i waro90IYą 
trof
 
dh cVrQ 
3 ł 'ró""('/o\l(a
 IV habił 
;d' e, :!: 10) 
/)umber a/qnce ex, 


Rys. 1. Przebieg zmian ilościowyehdwu gatllnków omarlieowatych na polach 
uprawnych 
Fig; 1:. ,QuantLty ehanges of two si!phids speeies on crop fields
>>>
52 


Danuta Kamińska 


twarogową.. Na polu o małym osłonięciu gleby przez rośliny uprawne 
(jęczmień jary,' pszenica), chrząszcze łowiły się później, i to p.ajpierw 
w pułapki z przynętą twarogową. 
Późniejsze pojawienie się chrząszczy N. vespillo w uprawie jęczmienia 
jarego rzutowało na dalszy przebieg jego ilościowego nasilenia. Wystą- 
piła tu tylko. jedna kulminacja w pierwszej dekadzie lipca, podczas gdy 
na polach pszenicy i rzepaku obserwowano dwie k1::1.lminacje: wiosenną, 
przypadającą na trzecią dekadę maja, oraz letnią w trzeciej dekadzie 
czerwca w uprawie rzepaku i pierwszej dekadzie lipca na pszenicy. 
Na polu pszenicy wielkość obu kulminacji była zbliżona, zaś w upra- 
wie rzepaku wiosenna kulminacja była dwukrotnie wyższa niż let- 
nia (rys.). 
Według N o v a k a B. (1961), nasilenie występowania Necrophorus 
vespillo charakteryzują dwa szczyty: wiosenny i letni. Wiosenny - po- 
wodują chrząszcze, które przezimowały i wyruszyły na poszukiwanie 
poka!l'mu. Z chwilą znalezienia padliny zarówno samce, jak i samice 
schodzą do gleby, gdzie odbywa' się rozród. Wówczas obserwuje się 'spadeik 
licżby osobników w pułapkach. Letrii szczyt tworzą nie tylko chrząszcze 
rodzicielskie, które znów mogły wyjść na powierzchnię, ale głównie ich 
potomstwo. Ponieważ gatunek ten ma dwie generacje w ciągu roku, mo- 
że wystąpić również jesienny. szczyt. W świetle tych informacji można 
sądzić, że w badanej uprawie jęczmienia jarego, mimo obecriości przy- 
nęty, chrząszcze N. vespillo nie znajdowały wiosną d
godnych warun- 
ków, które zaistniały dopiero latem. 
W przebiegu zmian ilościowych Silpha sinuata można także wyróżnić 
szczyt wiosenny i letni. Oba te szczyty były notowane w up:rawie jęcz- 
mienia jarego. Wiosenny szczyt wystąpił w pierwszej dekadzie czerwca, 
zaś letni na początku lipca. W uprawie rzepaku był tylko szczyt wio- 
senny w trzeciej dekadzie maja, a na polu pszenicy tylko letni w pierw- 
szej dekadzie lipca. 
Obserwacje braku lub obecności obu szczytów łowności oraz różne. 
terminy ich występowania mogą świadczyć z jednej strony o stopniu 
trudności w penetracji terenu w poszukiwaniu pokarmu niezbędnego dla 
przyszłego potomstwa, a z drugiej - o różnej skuteczności przywabiania 
przez przynęty w pułapkach. Tempo rozkładu ryby służącej za przy-' 
nętę mogło być różne na poszczególnych powierzchniach. 
Jak duże znaczenie ma rodzaj przynęty, można ocenić przez porów- . 
nanie danych z pułapek z dwoma rodzajami przynęty. Stwierdzono, że 
w pułapkach z przynętą twarogową była znacznie mniejsza liczba osob- 
ników zarówno N. vespillo, jak i S. sinuata. 
Terminy największych odłowów chrząszczy były jednakowe tylko w 
uprawie rzepaku, zaś różniły się w pszenicy i jęczmieniu. Dane z puła- 
pek z przynętą twarogową świadczą, że termin wiosennego pojawu obu 
gatunków był wcześniejszy. niż notowany na podstawie złowień w pułap-
>>>
Występowanie chrząszczy .oma.rlieowatych... 


5.3 


ki Z przynętą mięsną. Późnięj N. vespillo łowił się sporadycznie, a S. si- 
nuata nieco liczniej pojawił się dopiero w lipcu. 
J edyniena jęczmieniu jarym, w pułapkach z przynętą twarogow"ł 
obserwowano liczniejszy letni pojaw obu gatunków niż w pułapkach 
z przynętą mięsną. 
Prześledzono przebieg zmian ilościowych w pojawie samic i samców 
N. vespillo. W tym celu posłużono się indeksem 'płciowym, tj. stosunkiem 
liczby samców do liczby samic - tab. 2. 
N a polach podtoruńskich stwierdzono przewagę ilościową samców W 
pułapkach, co może być wynikiem większej aktywności ruchowej sam- 
ców. Jednak na wszystkich badanych uprawach samice były pierwszymi 
schwytanymi chrząszczami (pierwsza i druga dekada. maja). Później 
zwiększała się liczba samców W pułapkach, a także następował moment 
równowagi (isex :i: 1.0), który w pułapkach z przynętą mięsną przypadł 
na pierwszą dekadę lipca. Przewaga ilościowa samców utrzymywała się 
w uprawie rzepaku i jęczmienia. 
W odniesieniu- do wyników z pułapek z przynętą twarogową szczup:" 
łość danych nie pozwalana wyciąganie takich wniosków. 
Wiosenny szczyt łowności chrząszczy na pszenicy wywołany był głów- 
nie przez liczniejsze występowanie samic, a letni w równej mierze przez 
osobniki obu płci. W uprawie rzepaku, w wiosennymi letnim szczycie' 
główny udział przypadł samcom. Inaczej przedstawiał
się przebieg zmian 


T ab e l a 2. Wartość indeksu płciowego Necroph"01'us vespi!lo w czasie od maja 
do lipea 1980 
T a b l e 2. Sexual ratio values of Necrophorus vespillo from May till July 1980 


Okresy odłowu 
Periods of traping 


I Pułapki z mięsem I 
Traps with meat 


Rzepak 
Rrps 


Pszenica 
Wheat 


Jęczmień 
Ba:rley 


II dekada maja 
2-nd decade of May 0,8 0,2. 1,0 - 
III dekada maja '1,3 ' 0,6 
3-rd decade of May 1,6 - 
I dekada czerwea 
l-st decade of June 2.,7 !2,7 4,3 - 
II dekada czerwca tylko 
2-nd decade of JlIne 0,6 . 1,0 isamce 1,0 
III dekada czerwea 
3-st decade of JlIne 1,3 2,0 1,0 1,0 
I dekada lipca .1,5 
l-st decade of JlIly 1,.1 1,0 0,9 
II dekada lipca 1,3 
2-nd decade of July 1,3 - 0,2 
,
>>>
54 



Danuta Kamińska 


ilościowych samic I i samców na jęczmieniu. Początkowo była równowaga 
nielicznie łowiących się osobników obu płci, lecz w letnim szczycie łow- 
ności były głównie samce. 
Z prac No v a k a B. (1961, 1962) wynika, że w badanej przez niego 
populacji N. vespillo występującej w uprawie buraków było więcej sa- 
mic. Przebieg zmian ilościowych obu płci według tego autora był nastę- 
pujący. Od połowy maja jest więcej samic w pułapkach; gdyż wykazują 
one większą aktywność w poszukiwaniu padliny. Z początkiem lipca gle- 
bę opusz
zają najpierw samice, a potem może nastąpić równowaga w 
liczbie samic i samców penetrujących powierzchnię gleby, względnie 
przewaga samic. Natomiast w czasie szczytu występuje zazwyczaj równa 
liczba samic i samców. 
Oprócz omarlicowatych do pułapek zarówno pustych, jak i z przy- 
nętami, wpadały także chrząszcze z rodz. biegaczowatych Carabidae - 
tab. 1. Liczba ich służyła jako .punkt odniesienia do porównania łowności 
chrząszczy obu badanych rodzin. Na: polu rzepaku i pszenicy do pułapek 
z przynętą mięsną wpadało 2-3-krotnie więcej biegaczowatych niż do 
pułapek kontrolnych, w tym naj liczniej gatunek Pterostichus me lana- 
rius 111. W uprawie jęczmienia atrakcyjniejszą przynętą okazał się 
twaróg, gdyż w tych pułapkach było 4-krotnie więcej osobników P.mela- 
narius. 
I Relacje pomiędzy liczbą chrząszczy omarlicowatych i biegaczowatych 
były różne w badanych uprawach. Na polu rzepaku biegaczowate były 
prawie 6-krotnie liczniejsze niż omarlicowate, na pszenicy - w przy- 
bliżeniu jednakowo liczne, a' na jęczmieniu jarym biegaczowate stano- 
wiły tylko ułamek liczby omarlicowatych (tab. 3).- 
W zależności od zastosowanej przynęty stwierdzono, że w pułapkach 
z przynętą mięsną, ustawionych na rzepaku, biegaczowatych było 3-krot- 


T a b e l a 3. p.orównanie liczby złowionych ehr ząszczy 
biegaczowatych Carabidae do omarlieowatych 
Silphidae 
T a b l e 3. Relation number of carabid imagines to 
in eomparison to the silphids 


Uprawa 
Crop field 


Ilor,az - Ratio 
Carabidae- Silphidae 


Rzepak 
Raps 


5,88 


Pszenica 


1,23 


Wheat 


Jęczmień 
Barley 


0,45
>>>
Występowanie chrząszczy.omarlicowatych... 


55 


nie więcej, w pozostałych uprawach biegaczowate stanowiły ułamek licz- 
by omarlicowatych, zaś przy przynęcie twarogowej liczba biegaczowa- 
tych zwiększyła się aż 13-krotnie w uprawie rzepaku i prawie 2-krotnie 
w uprawie pszenicy.. Na polu jęczmienia liczby złowionych chrząszczy 
omawianych rodzin były do siebie zbliżone. 
Podobnie kształtowały się wyniki z porównania liczby chrząszczy 
naj liczniej szych gatunków każdej, z przedstawianych rodzin, tj. Pterosti- 
chus melanarius i Sipha sinuata. W odniesieniu do Necrophorus vespillo 
liczba osobników tego gatunku w uprawie pszenicy była 2-krotnie niższa 
niż P. melanarius w pułapkach z obu rodzajami przynęty (tab. 4). 
Powyższe stwierdzenia świadczą o istO'tniejlSzej roli omarlicowatych -: 
w .agroekosystemie niż się dotąd sądziło. 
, 


T a b e l a 4. Porównanie' !iczby chrząszczy omarlicowatyeh z biegaczowatymi 
T a b l e 4. Relation number of siIJphids in comparison to the carabids 


Uprawa 
Crop field 


Iloraz - Ratio 
C
Tab.idae I Pterostichus 
elanaTius I PteTostichus melan
Tius 
Szlphzdae Silpha sluata . NecTophoTUS vespzllo 


- 
Rzepak PM 1 3,33 'l.67 3,64 
- 
Raps PM 2 
PT 1 ,13,7 . 39,25 15,7 
- 
PT z , 
Pszeniea PM 1 0,71 0,96 1.88 
Wheat - 
PM z 
PT 1 .1,76 4,26 2,07 
- 
PTz 
Jęczmień PM 1 0,24 0,18 0,74 
- 
Barley PM 2 - I 
PT 1 1,22 1,46 3,56 
- 
PT z 


PM - pulapka z mięsem - trap with meat 
PT - pulapka z twarogiem - trap with curd 
1 - Carabtdae 2 - SUphidae 


PODSUMOWANIE 
1. Stwierdzono występowanie czterech gatunków omarlicowatych; 
z których najliczniejszymi były Silphff sinuata F a b r. i Nec1'Ophorus 
vespillo (L.). ' 
2. Chrząszcze omarlicowate (a zwłaszcza S. sinuata i N. vespillo) naj- 
liczńiej wystąpiły w uprawie jęczmienia jarego, a najmniej licznie na 
rzepaku.
>>>
56 


Danuta Kamińska 


3. Wśród zebranych chrząszczy N. vespillo przeważały samce, które 
dominowały w ilościowym szczycie wiosennym: Letni szczyt utworzony 
był w równej mierze przez obie płcie. 
4. Wiosenny pojaw S. sinuata i N. vespillo wystąpił w różnym czasie 
w zależności od rodzaju uprawy. 
5. W przebiegu zmian ilościowych zanotowano występowanie wiosen- 
nego i letniego szczytu. Szczyt N. vespillo na jęczmieniu jarym wystąpił 
tylko w lecie, a na rzepaku i pszenicy - zarówno na wiosnę, jak i w 
lecie. Na po}u pszenicy wielkość obu szczytów była zbliżona, zaś na TZe- 
paku wiosenny szczyt był przeszło dwukrotnie wyższy niż letni. Dwu- 
krotny szczyt ilościowy dla S. sinuata wystąpił na jęczmieniu, natomiast 
na rzepaku zanotowano wiolsenny szczyt, a na pszenicy - letni. 
6. Do pułapek z przynętą mięs:ł;lą wpadało więcej osobników omarli- 
cowatych niż do pułapek z przynętą twarogową. 
7. W uprawie rzepaku było prawie 6-krotnie mniej omarlicowatych 
niż biega
zowatych, w pszenicy - w przybliżeniu równe liczby, a na 
jęczmieniu jarym -2-krotnie liczniejsze były omarlicowate. Wniosek 
ten potwierdzają dane uwzględniające wpływ zastosowanej przynęty. 


LITERATURA 


1. F a b reJ. H.,HI'4;81, Dziwy mstynktu u owadów i pająków, Warszawa. 
2. K a b a 'c i k D." 19,62., Beobachtungen i1ber die Quantit1i.tsveranderungen der 
Laufkafer (CaraPidae) auf ver'schiedenen 'Feldkulwren, Ekoi. Pol. s. A., 1.2: 
307
3123. 
3. L u t e rek D., 1969, Entom.ofauna owocników niektórych gatunków leśnyeh 
grzybów kapeLuszowych, Pozn. ToOw. Pr.zyj. Nauk., Wych. N. R. L, Pr. Kom. 
N. Roln. i Kom. N.L., '25: 1'85-250. 
4. M r o c z k o w s k i M., 1955, Klueze do .oznaczania owadów Polski, Coleoptera, 
Silphidae, HI: 25: 
5. N o v li k B., 11961" SezónnJi vyskyt hrobafiku v poln:ich entomocenozach(Col. 
Silphi.dae), Act. Univ. Pat Olo
., Fae. Rarum Nat., 3, 6: 45.....:,1'14. 
6. No v li k B., 119'62, Pfigpev,ek; k faJunistice a ekologii hrobafiku (Col.Silphidae), 
Ad. Univ. Pal. Olom., Fac. Rerum Nat., 4;, liI: 263,-13;00. 
7. P u ,k .o w s k a E., ,193i3 1 , Oecologische Unters:uchungen an Necrophorus F., 
Z. Morfol. Okol. Tiere., 27: 518-586. 
8. R a t t i E.,. 1980, La c.oleopterofauna dei eadaveri di coniglio nel..varesotto, 
Lavori, Soc. Ven. Sci. Nat., 5: 21-'27. 
9. S k u h r a v y V., N o v a k K., 1957, Entomofauna brambofiste a jeji vyvoj, 
Raz. Cs!. Alkad. ved., 67, 7: 1-50. 
10. Sp i c a r o vaN., 1973, Morphop
asticke pusobeni petravniho factoru na po- 
tomstvo nejkolika drllhu rada Necrophorus F. (Col. Silphidae), Acta Univ. Pal. 
Olom., Fac. Rerum Nat., 43., 2i!H-.33:5" . . 


SUMMARY 


Investigations concerning an oecurence of Silphidae on three fieldswith raps, 
wheat and barley were carried out from may to july of 1980. Beetles were collec- 
ted by mean of soil traps with the two kinds of bait: meat and curd.
>>>
Występowanie chrząszczy omarlicowatych... 


57 


"- 
Four species we re recorded. Silpha sinuata F a b r. and Necrophorus vespillo 
(L.) were more numerous than N. in vestigator (Z e t t.) and N. humator O l i v. 
Most of specimens were collected on barley field, the rapsfield showed the har- 
vest number' of specimens; 
In comparison with Carabidae collected equally on the same fields it was 
stated that Silphidae was less at six tiimes ais abundant as Carabidae on the raps 
/ 
field but only two times more numerous on the barley field.
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICI 
BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zakład Ekologii Zwierzqt 


Struktura zgrupownnila Collembola w agrO'.ekoosystemie * 


The structure of Collembola community .n agroecosystelr 


'ADAM CZARNECKI 


s y n o p s i s.. Paper concern characteristic of structure and factors' determined 
eollembolan community in agroecosystem. Density, species composition, diversity 
and dispers,io'l1 in soi! as well verUcal as horizonta,l in saU overgrowing with 
roots were established. The influenee of site, cultivated plants on Collembola was 
investigated. 


WSTĘP 


Element biotyczny każdego ekosystemu w większym lub mmeJszym 
stopniu determinuje charakter funkcjonowania tego układu. W ekosyste- 
mach lądowych istotną rolę odgrywa podsystem glebowy, a w nim fauna 
glebowa, wśród której duże znaczenie mają skoczogonki. Stąd jest już 
dużo opracowań, H a m m e r (1949), Ł o s i ń s k i (1962), A n d r e n 
i Lagerlf (1983), Usher (1969),' Cernova (1971), Szep- 
t y c k i (1967), odnoszących się do elementów struktury (zagęszczenie, ' 
biomasa, skład gatunkowy) tych owadów w różnych ekosystemach. Nato- 
miast niewiele jest danych dotyczących zgrupowań skoczogonek w za- 
leżności od rodzaju siedlisk w jednym typie ekosystemu. Celem niniejszej 
pracy jest uzupełnienie luki w tym zakresie. 
Jako obiekt badań poshiżyły agroekosystemy, w których badano 
strukturę zgrupowania Collembola na tle kształtujących ją czynników. 


TEREN I METODA BADA:fi 


Materiały przedstawione w pracy pochodzą z badań przeprowadzo- 
nych w różnych okresach lat 1971-1984 na polach rolniczego Zakładu 
Doświadczalnego UMK w Koniczynce pod Toruniem oraz na terenie Tur- 


* Praea wykonana w ramaeh problemu MR - IV23 ;"Przyrodnicze podstawy 
!fozwoju rolnidwa i gospodarstwa na obszarach wiejskich" (1985).
>>>
60 


Adam Czarneeki 


wi woj. leszczyńskie (do 1978 r.) na polach, na których prowadzone są 
badania przez Zakład Biologii Rolnej i Leśnej PAN. W Turwi przewa- 
żającym typem gleby są gleby płowe, powstałe na. pia:;;kach gliniastych 
lekkich. Ziemie te cechuje daleko posunięta degradacja spowodowana 
wielowiekową eksploatacją (M a r g o w s ki 1972). Jednakże gospodarka 
rolna stoi tu mi wysokim poziomie i mimo niedużej żyzności tych gleb 
(tab. 1) uzyskuje się wysokie plony. W Koniczynce badania były prowa- 
dzone na czarnych ziemiach o różnym stopniu degradacji oraz na glebach 
brunatnych. Ziemie. te powstały na piaskach gliniastych lekkich oraz 
średnich (Mapa glebowo-rolno sporządz. w 1968 r. przez Woj. Biuro 
Geod. i Urządz. Rolnych w Bydgoszczy). 
Próby na obu terenach były pobierane przez cały rok lub przez sezon 
wegetacyjny w odstępach 2-4-tygodniowych z warstwy ornej (do 30 cm) 
za . pomocą sta10wej rury o przekroju 11,4 cm 2 . Każdorazowa próba 
składała się z 8-10 próbek. Każdą próbkę gleby dzieliło się na warstwy 
co 10 Cł1l.' '. 
W Koniczynce w uprawie rzepaku i lucerny, jednorazowo w 1984 r., 
pobrano' gleby z całego profilu glebowego do warstwy zalegającej gliny. 
Warstwa ta, w zależności od stanowiska, zmijdowała się na głębokości 
od 80 cm do 200 cm. W każdej z tych upraw pobrano próby z2 siedHsk 


T a b e) ą 1. Z;łsobność w . węgiel i produktywność pól w Turwi i Koniezynce. 
Ta b i e1.Carbon capacity of soi! and plant produc,ti vity of fie1ds' in T.urew 
and Koniczynka 


, 


Siedlisk,o - Sit e . 
Koniczynka 


. Parametr 
, Parameter 


Turew ' 


Siedlisko ubogie 
Poor site 


Siedlisko bogate 
Rich site 


Ząwartość. węgla 
Carbqn .eQntepts. 
oM 
Produkcja' pierwotna 
Prirriary production . 
(Kg. m-2) 
Żyto 
Rye 
Ziemniaki 
Potatoes 
Lucerna 
Alfalfa ' 


0,50 


0,69 


1,11 


, 1,4* 
1,6* 


1,4 ** - HJ'19 
0,7 ** -1977 
1,5 ** -1978 


,1,8 (1984) . 


· R y s' z k o w s k i 1974 
.. Michalska (wiad. ustna)
>>>
Strukt.lIra zgrupowania CoLlembola... 


61, 


- a czarnej ziemi ara z a glebie brunatnej. W glebach tych aznaczana 
N i C metadą Tiurina ara z Kjejdahla. 
W Turwi w 1974 i 1975 r. pabrana próby z gleby 'w dużym stopniu 
przeraśniętej korzeniami, a więc .objętej riza,sferą .oraz z gleby zawiera- 
jącej znikam e ilaści karzeni. Badania te w uprawie ziemniaków przepra- 
wadzana przez cały .okres ich wegetacji (próby poObierana z- rzędów raślin 
i międzyrzędzi), zaś w ,uprawie żyta ad jesieni da wiasny, czyli przez 
pierwsze miesiące wegetacji. 
Z pa branych prób gleby wypłaszana Collembola w zmadyfikowanym 
aparacie TulIgrena. Wypłosz.one .owady liczoOno i. następnie oznaczana ićh 
gatunki pasługując się kluczem 8 t a ,c h a (1955) i Gi s i na (1960). 
W pierwszym rzędzie akreślana zagęszczenie i skład gatunkawy ska- 
czagonek. Na padstawie wzgl
dnej liczebności paszczególnych gatunków 
obliczana wskaźnik zróżnicawania, posługując się wzarem S h a n n a n"': 
- W e a v e r a (1963) i P i e l au (1966). Następnie akreślana razprosze- 
nie skaczaganek w prafilu glebowym. W tym celu; na podstawie liczeb- 
ności w warstwach gleby O cm - 10 cm, 11 cm - 20 cm, 21 cm ---:- 30 cm 
abliczana głębakaść występawania ara z dyspersję tych awadów W glebie. 
Oszacawano również strukturę wiekową skaczoganek należących' do : 
naj liczniej występujących gatunków. Panieważ skaczaganki przechqdzą 
razwój prast y (8 t a c h 1955, C h r ist i a n s e n.1964) i rasną przez 
całe życie, możliwe była, posługując się wielkaścią ciała' (H ea l e y 
1967), oszacawanie wieku asobników; padzielana więc asabniki paszcze- 
gólnych papulacji na umawne. klasy wieku, utwbrzane według wzrasta- 
jącego. ciężaru' ciała. W ten spasób wyróżniana 5 klas 
iekawych. Wy:" 
. rózniono też, opierając się na podziale Gisina (cyt. za Ch r i s na n 's e- 
n e m 1964), grupy ekologiczne skocz.og.onek. I tak wyróżniono.. gatunki 
. ppwierzchntowe, glebowe i migrujące. Każda grupa spełniała adrriiEmne 
funkcje ekalogiczne (C z a r Ii e c k i 1979). 


OMDWlENIE WYNIKOW I'DYSKUSJA 


KSZTAŁTOWANIE SIĘ ZAGĘSZCZENIA SKOCZOGONEK W AGROEKOSY$TEMIE. 


Zależność od zasobności gleby w materię organiczną 


Parównanie zagęsżczenia Callembola w warstwie arnej gleby pól 
Tu:r:wi i Kaniczynki nie wykazała różnic (tab. 2 i 4), które maż,ną: by 
wiązać bezpaśrednia z zasabnaścią gleby (tab. 1). Natamiast stwierdzona,' 
że w kalejnych latach na tym samym palu różnice mogą.c być niekied). 
większe niż przeciętne różnice pamiędzy polami .o różnej.,zasabn.ości (Li- 
sicka ---,- nieopublikawane dane o. zasobności gleby). . 
Większy związek wykazała zagęszczenie Collembola.z. produkcj
, rQś,- 
linną, której.. wartoOść, mimo. różnych gleb, w K.oniczyn.ce i,' :rupvi.J;)yła
>>>
\ 


62 
Tabela 2. 
T,a ble 2. 


Adam Czarnecki 


Przeciętne ia rok zagęszczenie Collembola pod niektór:ymi uprawami 
w Koniczynce 
Average density of Colle,mbola in erop some fields in Koniczynka 


Siedlisko bogate Siedlisko ubogie 
Poor site 
Rich site , 
Czarne ziemie na pia&kąch gliniastych Czarne ziemie zdegradowane 
na piaskach lekkich 
Blaek earth on loamy sand Degraded black earth on light sand 
Rzepak Lucerna Zyto Ziemniak 
Rape Alfalfa R\ye Potatoe 
a) - 6,5 
b) 1.2,2 13,5 
c) 26,7 
d) 51,4 36,2 
e) 32,3 33,8 


a - 1977 
b - 1978 
c - 1ę'19 
\ d - 1982 (1 rok uprawy lucerny) (alfalfa 1st year culttvated) 
e - 1983 (2 rok uprawy lucerny) (alfalfa 2nd year culttvated) 


podobna (tab. 1), (Michalska '-- wiad. ustna). Jednakże produkcyjność 
gleb słabych jest bardziej labilna i w większym stopniu uzależniona od 
warunków termohygrycznych oraz od nawożenia, zwłaszcza organicz- 
nego. W razie spadku tempa procesów produkcyjnych rzędu lO"-200/cr 
\ 
następuje znaczne, 3-7-krotnę obniżenie zagęszczenia CoHembola (tab. 2). 
Natomiast na glebach zasobnych zarówno produkcja, jak i zagęszczenie 
Collembola wykazały stabilność (tab. 1 i 2). 
Wpływ zasobności siedliska na zgrupowanie CoHembola zaznaczył się 
wyraźniej, kiedy wzięło się pod uwagę nie tylko warstwę orną, lecz-cały 
profil glebowy (tab. 3). Czarna ziemia była zasiedlona przez owady w 
całym profilu, natom
ast w glebie brunatnej przeważająca część zgrupo- 
wania skoczogonek przebywała Vi warstwie ornej. 


Zależność od intensywności procesów produkcyjnych roślin 


Wykazano, że zagęszczenie skoczogonek największy związek wyka- 
zuje z zieloną masą roślinną. Wzrost zagęszczenia postępował wraz 
z przyrostem masy roślin na polu (rys. 1 i 2), osiągając wartość maksy- 
malną w okresie maksymaLnej biomasy roślin. Od stopnia zaawansowa- 
nia wegetacji roślin zależał czas wystąpienia maksimum zagęszczenia 
skoczogonek. I tak w uprawie rzepaku wystąpiło ono w czerwcu, w życie 
w lipcu, a w ziemniakach we wrześniu. Związek pokarmowy CoHembola
>>>
Struktura zgrupowania Collembola... 


63 


T a b e l a 3. Zagęszczenie Collembola w. badanych profilaeh glebowych w maju 
1983 (. m
) 
T a b l e 3. Density of COlle,mbola in investigated soil profile may. 
1983 (. m
) 


Uprawa - , 
Siedlisko Głębokość 
Crop Collembola 
field Site Depth 
Czarne ziemie na lekkich 0- 3,Q cm 80 50.1 
piaskaeh 31- 70 em 98112 
Blaek earth on light sands 7l - 150 cm 2406 
Rzepak 
Rape Zdegradowane ezarne ziemie 0- -20 cm 4205 
na piaskach gliniastyeh 21- 40 em .1:1415 
Degraded blaek earth on 10aIl)y 41- 65 cm 804 
sands 
Lucerna ' Gleby brunatne 0- 10 cm 2'5 603 
'10' - 30 cm 6412 
Alfalfa Brown earth 31 --- 40lcm 606 


z roślinnością zaznaczył się w warstwie przerośniętej korzeniami, gdzie 
gromadziła się największa ich liczba (rys. 1 i 2). Zagęszczenie owadów po_ 
zostawało w związku wprost proporcjonalnym do. masy korzeni. Intere- 
sujące jest, że zagęszczenie skoczogonek w rizoslerze ziemniaków było 
takie samo, jak średnia w życie, czyli .w tym siedlisku w glebie prze- 
rośniętej kod:eniami zagęszczenie Co Ilem bola było podobne . w obydwu 
uprawach. ,Trz,eba zaznaczyć, że w pełni wegetacji żyta cała warstwa 
orna jest przerośnięta korzeniami. Zagęszczenie Collembola na polach w 
okresie od jesieni do wiosny :zależne jest od tego, czy jest wysiany po_ 
plon lub rośliny ozime. W przypadku, gdy gleba jest bez pokrycia roślin- 
nego, zagęszczenie tych owadów w tym okresie jest niewysokie (rys. 1 i 2). 


Zależność od doplywu obumarlej materii organicznej do gleby 


Dopływ martwej materii organicznej dq warstwy ornej gleby wy_ 
raźnie oddziałuje na kształtowanie zgrupowań Collembola. Od masy roś- 
linnej przyoranej jesienią zależy wielkość zagęszczenia Collembola w 
okresie od jesieni do przedwiośnia. .Świadczy o tym większa w tym okre- 
sie liczba Collernbola na polu po uprawie ziemniaków, niż po uprawie 
żyta. W przypadku nawożenia obornikiem zagęszczenie Collembola wzra- 
stało w małym stopniu bęzpośrednio po jego wprowadzeniu (rys. 1). 
Wzrost ten był krótkotrwały.
>>>
2 
t ys.jm 
t houo/m 2 
;I.. 
1 
2. 
250 
2 


150 


miesiące 
months 


10 


50 


, 
, 


"" ' 
// \ 
\ ".,..-.... \ 
'v// \ 


----..: 
./ 
-- 
X XI XII 
żylO 
rye 


I X 
I 


II 
żyto 
ry
 


III 


v 
I 


VI VII VIII 
zii!mnial\ 
pelotoe 


Rys. 1. Zmiany zagęszczenia Collerribola w uprawie ziemniaka 
1 -,-. gleba przerośnięta korzeniamt, "2 - gle ba z niewielką ilością korzeni 
Fig. L. Chan.ges of Collemoola dens.ity in potatoe crap field 
1 '- soli overgrown with roots, 2 - soli withsmall amount ot roots 


tys.lm 2 
thous/m 2 
---.:....- 
 
----2 


e 


150 


100 


miesiące 
months 


50 


\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
\ 
'\ 
, 
\..... 


II \1\ 


Vi VI, viii 


IX X XI XII 
I 


V 
I 


i.:ylo 
rye 


Zyto 
rye 


Rys. 2. Zmiany zagęszczenia .Collembola w uprawie żyta 
1 - gleba przerośnięta korzeniami, 2- gleba z niewielką ilością korzeni 
Fig. 2. Changes of Collembola den sity in rye erop field 
r -'- ,soil overgrown with roots, 2: - soil with small amount ot roots
>>>
Struktura zgrupowania Collembola... 


65 


T a b e l a 4. Przeciętne zagęS'zczenie Collembola w ekolog1icznyeh niszach 
(tys. m- 2 ) 
T a b l e 4!. Average density of Collembola in ecological nliche 
(thous. per m- 2 ) 
(Istotność różnicy pomiędzy siedliskami stwierdzono przy P=0,01) 


Siedlisko - Site 
La'/3 Turew 
Piwnicki 
Nisze ekologiczne 
Eeological niche Grąd Lucerna Żyto Ziemniak 
Deciduous 
forest Alfa1fa Rye Potatoe 
(C z a r n e c k i 1976 1975/1976 1975/1976 
19(79) 
Przeciętne zagęszczenie w .' 
profilu glebowym 
Average density in 87,6 48,3 40,7 27,2 
soil profile 
W ściółce 
In litler 42,5 13,2 - - 
W rizosferze - - 40,7 40,8 
In rhisosphere 


Wiąże się to prawdopodobnie z bardzo szybkim tempem rozkładu 
materii organicznej na polu uprawnym (R y s z k o w s k i 1974), zwłasz- 
cza gdy temperatury gleby były dość wysokię (C z a r n e c k i 1983). 
Prawdopodobnie obornik wpływa na zgrupowanie Collembola w sposób 
bardziej pośredni, poprzez intensyfikację produkcji roślinnej, z wartością 
której jest skorelowane zagęszczenie Collembola. 


Znaczenie roślin wieloletnich 


Badania nad zagęszczeniem CollembQla w uprawach lucerny nie wy
 
kazały różnicy w stosunku do upraw jednorocznych, którą można by 
statystycznie udowodnić. 
Zgrupowanie Collembola w glebie pod lucerną wykazuje różnice w 
rozmieszczeniu w profilu glebowym. Mianowicie owady te zasiedlają 
,głównie powierzchniowe partie gleby, gdzie obuma:de części roślin 
kształtują nową niszę siedliskową. Natomiast mniej atrakcyjna pokar- 
mowo jest warstwa gleby przerośnięta korzeniami, prawdopodobnie ze 
względu na głębsze miejsce jej występowania w profilu glebowym; 
Struktura wieku (tab. 5) oraz średnia biomasa pojedynczego osobnika 
(tab. 6) wskazuje, że w uprawie lucerny wydłuża się długość życia osob- 
nika. W ten sposób .ogólna bi.omasa skocz.og.onek w tej u:prawie jest 
zdecydowanie wyższa niż w uprawach jednorocznych (tab. 7). 


5 - B1ologia XXXIII
>>>
66 


Adam Czarneeki 


T a b e l a 5. Udział procentowy larw w populacjach 
naj liczniej występujących w upr;łwie żyta (Turew) 
gatunków Collembola 
T a b l e 5. Pereentage of larvae of most numerous 
population of Collembola species in rye erop field 
(Turew) 


Mesaphorura k
ausbaueri grupa (group) 85 
Ceratophysella armata 96 
Folsomia fimetaria B8 
Folsomia candida 97 
Isotoma notabilis 96 


Średnia' 
Average 


W uprawie żyta 
Rye crop field 
Ekosystem leśny 
F'orest ecosystem 
(C z a r n e e k i 1979) 


92 


72 


T a b e l a .6. Przeciętna biomasa pojedynczego skoczogonka w agroekosystemie 
w porÓwnaniu z siedliskami leśnymi (C z a r n e c k li. 119814) (w f-Ig s.m. f-I d.w.) 
T a b l e 6. Mean body weight of individllal springtail of agroecosystem in 
relation. to typical forest sites (C z a r n e c k i 1984) 


\ 
I 
Grąd Bór Ziemniak Zyto LlIcerna 
Deciduous forest Pine forest PoQtatoe Rye Alfalfa 


6,6 


9,4 


4,7 


4,2 


6,2 


T a b e l a 7. Biomasa zgrupowania Collembola w badanyeh uprawach na tle 
siedlisk leśny.ch (mg s.m. .m
2) 
T a b 1 e 7. The biomass of Collembola community In investigated crop fields 
lin rela,tiO!!l to tYipfcal fore.st Isi!tes (mg d.m.m- 2 ) 


Las Piwnicki Turew 
Grąd Bór Z
to Ziemniak LlIcerna 
Deciduous forest Pine forest Rye POIta toe Alfalfa 


460 


752 


171 


128 


299 


SKŁAD GATUNKOWY ORAZ SKŁAD POSZCZEGOLNYCH GRUP FUNKCJONALNYCH 
COLLEMBOLA 


W glebie pad uprawą raślin jednaracznych występują wyłącznie ga- 
tunki glebowe i migrujące, podobnie jak podaje S t r e b e l (1957); 
G r e g'O i r e - W i b a (1980). Owady te są skupiane w warstwie ornej
>>>
Strllktura zgrupowania Collembola... 


67 


gleby w jej centralnej części (rys. 3). Na polach nie nawożonych orga- 
nicznie przeważają drobne gatunki glebowe. Gatunki te w naturalnych 
ekosystemach leśnych odżywiają się znajdującą się w glebie materią 
organiczną w zaawansowanym rozkładzie (C h r i s t i ą n s e n 1964), 
a więc uczestniczą w końcowych etapach mineralizacji. 


Potatoe 
depth Ziemniak 
gTęt)okość months 
(Cm I III V VII IX XI miesiące. 
O 


5 


,I 


10 


;- 


Rys. 3. Usytuowanie Collembola w profilu glebowym 
Fig. 3. Collembola loeation' in soi! profile 


\, 


Pośród nich gatunki drobne z grupy Mesaphorura krausbaueri cha- 
rakteryzuje wysokie tempo (Z i n k l e r 1966), zaś duże osobniki z grupy 
Onychiurus armatus wolne tempo metabolizmu (H e a l e y 1967), co ma 
związek z odmiennym charakterem ich udziału w dąlszych przemianach 
materii. Gatunki migrujące natomiast spotykane są w różnych miej- 
scach profilu glebowego (C z a r n e c k i 1978), c
ęsto w ściółce, gdzie 
uczestniczą w procesach wstępnego rozkładu ściółki i jej mieszania. 
z frakcją 'mineralną gleby. W uprawach jednorocznych zaznacza się ko- 
lejność nasilenia grup ekologicznych skoczogonek. A więc latem pierw- 
sze! tj. glebowe, uczestniczą w procesie mineralizacji materii organicznej, 
drugie zaś (migrujące) w częściowym rozkładzie jej w okresie jesiennym 
i zimowym. W uprawie lucerny natomiast,' w miarę gromadzenia się 
resztek 'organicznych na powierzchni gleby, trzon zgrupowania: zaczy- 
nają stanowić gatunki powierzchniowe. Liczba gatunków Collembola w 
agrocenozach wykazuje związek ze strukturą czasoprzestrzenną krajob- 
razu. Stosowany od szeregu lat uproszC'zony płodozmian na polu położo- 
nym w okolicach Turwi złożonym z żyta i zie1nniak,Ów byłzn8icznie uboż- 
szy w gatunki Collembola niż sąs:i
dnie pola, na ktÓrych uprawiano rośli- 
ny w szerokim płodozmianie. Można sądzić, że rotacja roślin daje podob- 
ny efekt jak stopień rozmaitości biocenoz w krajobrazie, a więc stoso-
>>>
68 


Adam Czarnecki 


T a b e l a 8. Procentowy udział grup ekologicznych w biomasie zgrupowania 
Collembola 
T a b 1 e 8. Percentage of ecological groups in Collembola community biomass 


Uprawy - crop field 


Grupy elwlogiczne 
Ecological . groups 


Lucerna 


Ziemniak 


Alfalfa 


PDta,toe ' 


Saprofagi - - 
Saprophage ..". 
Euedafon Małe 
Euedaphon Small 22,06 33,79 
Średnie 4,17 
- 
Medium 
Średnie 
Medium 31,72 66,08 
Hemiedafon Fitofagi 
Hemiedaphon Phytophages 0;83 0,13 
Drapieżce 1,07 
Predators - 
, 
Powierzchniowe 
40,15 - 
Atmobios 


T a b e l a 9
 Zróżnicowal1lie Collembola w agroekosYiStemie 
T a ,b l e .9. Collembola diverstty ofagroecosystem 


Uprawy - crop fields 


Parametry Bikultura Lucerna Lucerna Płodozmian 
Index Alfalfa Alfalfa szeroki 
Żyto Ziemniak 
Turew Koniczynka Wide ero p 
Rye Potatoe rotation 


Liczbag
tunków 
Number of species 
Zróżnićowanie 
Diversity 
H= - Ipilog Pi 


9 


9 


17 


2.4 


30 


Wskaźnik 
równocenności 
Equitability 


0,67 0,71 0,82 0,80 
0,70 0,74 0,68 0,58 


Half!. 
J==
 
Hm"x
>>>
69 
I, 
wanie JeJ w krajobrazie monotonnym jest niezbędne. W Koniczynce za- 
równo stosowana rotacja roślin, jak i urozmaicony krajobraz oddziałują 
korzystnie i sprawiają, że zgrupowanie Collembola jest jakościowo znacz- 
nie bogatsze niż zgrupowanie na polach okolic Turwi (tab. 9). 


Struktura zgrupowania Collembola... 


ZROZNICOW ANIE COLLEMBOLA 


Zagęszczenie poszczególnych gatunków wchodzących w skład zgru- 
powania Collembola w agrocenozach było bardzo różne (tab. 10) i na 
ogół różnice te były większe niż w ekosystemie leśnym (C z a r n e c k i 
1984). Stopień zróżnicowania gatunków, zwłaszcza w uprawach jedno- 
rocz;nych, miał wartość niewysoką i stosunkowo stałą w ciągu roku 
(tab. 9). Matematycznie istotne zmiany w wartości wskaźnika zróżnico- 
wania wystąpiły na polu nienawożonym tylko raz w roku, zaś na nawo- 
żonym organicznie - dwa razy (tab. 10). 


T a b e l a 10. Istotne zmiany w zróżnicowaniu zgrupowania Collembola 
(poziom istotności 0,01) 
T a b l e 10. Changes in diversity of Collembola commllnity 
(significance level 0.01) . 


Uprawy Miesiące - Months 
crop field VIII I III/V I V/VII I VII/IX I IX/XI l '" 
,I..J 
Ziemniak - Potatoe - ! 1+ - - i+: 2 
Zyto - Rye 
 - - + - 1 


+ zmiana - change 
- brak zmiany - lack of charige 


--:;
 


W uprawie wieloletniej (lucerna) wartość zróżnicowania zgrupowania_ 
skoczogonek była wyższa niż w uprawie jednorocznej. Pod lucerną wy- 
stąpiło większe bogactwo gatunków, zaś rozpiętość różnic liczebności po- 
szczególnych gatunków była większa' niż w monokulturze. A więc 
mniejsza liczba zabiegów w stosunkowo długim przedziale czasu i względ- 
na stałość środowiska glebowego wpływa na poprawę warunków dla by- 
towania Collembola. 


PODSUMOWANIE 


Badania wykazały, że zgrupowania Collembola w warstwie ornej gleb 
pod uprawą roślin jednorocznych, przy częstej ich rotacji,charakteryzują 
zbliżone cechy struktury, tj. wartość zagęszczenia, bogactwo gatunków 
i zróżnicowanie gatunkowe. Przy upraszczaniu rotacji roślin spada liczba
>>>
ZIEMNIAK 


POTATOE 


m9 


zo 


'm.:J 


:m 


1\1 


v 


VII 


IX 


)(1 


. 
ZYTO 


RYE 


mg 


20 


A 


m5 I 


'tli 


IX 


)(\ 


20 


11/ 


v 


XI 


VII 


\X 


Rys. 4. Zmiany biomasy Collembola w agroekosystemie 
A - małe saprofagi (edafon), B - średnie saprofagi (hemie.dafon) 
Fig. 4., Changes of Collembola biomass in agroecosystem 
A - small saprophages (edaphon), B - medium size saprophages (hemiedaphon) .
>>>
Struktura zgrupowania Collembola... 


71 


T a b e l a la. Wykaz gatunków występujących w glebie badanych pól 
T a b l e 11. List of specie') appeared in soi! of investigated crop field s 


Gatunki - Species 


Turew 


Koniczynka 


Ceratophysella armata (N i c.) 
Deuterosminthurus novemlineatus (T u 11 b.) 
Entomobrya arborea (T u II b.) 
Entomobrya marginata (T u II b.) 
Folsomia candida W i 11. 
Folsomia fimetaria (L.) 
Folsornides parvulus S t a e h 
F riesea mirabilis (T u 11 b.) 
Heteromurus nitidus (T e m p l.), 
HypogastTUra viatica (T u 11 b.) 
Hypogastrura 
ocialis (U z e l) 
Isotoma albella P a c k. 
Isotoma bipunctata A x e l s. 
Isotoma notabilis S c h ił f f. 
Isotoma violacea T u II b. 
Isotoma viridis B o u r l. 
Isotomina thermophila (A x e l s.) 
Jsotomodes productus (A x e l s.) 
Isotomiella minor (S e h ił f f.) 
Isotomurus palustris (M li 11.) 
Lepidocyrtus cyaneus T u 11 b. 
Mesaphorura krausbaueri grupa B o r n. 
Metaphorura affinis (B o r n.) 
Micranurida pYC1mea B o r n. 
Onychiurus armatus (T u II b.) 
Onychiurus affinis A g r. 
Proisotoma minuta (T u II b.) 
Pseudosinella alba (P a c k.) 
Pseudosinella . sexoculata S c h o t t 
Sinella coeca (S c h o t t) . 
Sinella curviseta B r o o k 
Sinella myrmecophila (R e li t.) 
Sminthurinus aureus (L u b b.) 
SminthuTUs viridis (L.) 
Sphaeridia pumilis (K r ,a u s b.) 
Stenaphorura quadrispina B o r n. 


+ 


+ 
'+' 


+' 
'+ 
+ 
+' 
+ 
+ 
:+ 
1+1 
'+ 
+' 
+' 
-+ 
+ 
+ 
:+. 
+. 
+ 
+ 
+ 
:+: 
:+ 
+ 
\+ 


+ 
,+' 
:+ 
'+ 
"+' 


+ 
+ 
+! 


'+: 
+: 


+' 
+ 


+ 
1+ 
:+ 
.+ 


+ 
'+; 
+1 


+ 
+ 
+ 


:+' 


+ 


i+: 


gatunków Collembola. W uprawach wieloletnich postępuje dalszy rozwój 
zgrupowania. Podobieństwo 'zagęszczenia Collembola w warstwie ornej 
gleby można wiązać z podobną wartością produkcji pierwotnej w różnych 
uprawach, ponieważ Collembola troficznie są związane z roślinnością i po- 
karm znajdują w warstwie korzeni. ' 
W mniejszym stopniu na zgrupowanie Collembola wpływa materia 
or.e;aniczna zasilająca corocznie gl
bę w postaci resztek pożniwnych. Na.-
>>>
) 


72 


Adam Czarnecki 


wożenie ma duże znaczenie na siedliskach mało zasobnych w materię 
.organiczną. Wpływa .on.o na intensyfikację pr.odukcji roślinnej, a więc po- 
średni.o na zagęszczenie Collembola. Nat.omiast zgrupowanie sk.oczogonek 
występujące w całym profilu glebowym wykazuje znaczne zależn.ości .od 
rodzaju i zasobności gleby w' materię organiczną. Na bogactwo gatunków 
i stosunki ilościowe pomiędzy gatunkami wpływa w dużym stopniu roz- 
maitość struktur czasoprzestrzennych krajobrazu rolniczego. Na ogół ko- 
rzystnie .oddziałuje sąsiedztwo naturalnych ekosystemów, mozaik.owatość 
upraw i występowanie roślin wieloletnich. 


LITERATURA 


1. A n d r e n O. and L a g e r 10 f P., 198.3, Soi! fauna (Microarthropods, Enchy- 
traeids, Nematodes) in Swedish agricultural cropping systems, Acta Agricul- 
turae Scandinavica,33: 33-52. . 
2. C h r i s t i a n s e n K., 1964, Bionomics of collembola, Ann. Rev. of Entom., 
9: 147-;1,78. 
3. C e r n .o vaN. M., .119171" Urovien biomasy mikroarthropod v sredach s raznym 
IsoderZaniem organiceskich vescestv" Tr. XIII Miezd. Entomol. Kongressa, 1, 
L, Nauka, 5'7'Q-157Ih 
4. C z a r n e c k i A., ,10978, Produktywność skoc:i'JOgonków w grądzie rezerwatu 
"Las Piwnicki", AUNc, Biologia 21, Toruń" 75-9,1. 
5. C z a r n e c ok li A., 19179, An attempt at an ecolog!ical clas5ification ol Collem- 
bola, Fourth Intern. SymposillID ,on Apterygota, Kraków, 6. 
6. 'C z a r n e c ki A., 1:918'3, Udział Collembola w rozkładzie szczątków roślin upraw, 
nych, Rocz. Glebozn", 24, 11-2,: 7:5
,813. 
7. C z a r n' e c k i A., 19;84;, The functiol11 oQf Collembola in a developing forest 
eCOSylstem. Ilnd Sy.mposiumon the protec.tion of forest ee,osystems, Warsaw 
Agr:icultural Universirty - SGGW-AR, 12'5-137. 
8. G i s i n H., 1:9'60, Collembolenfauna Europas, Museum d'Histoire Naturelle, 
Geneve. 
9. G r e g o i r e - W i b o C., 1980, Effects d'insecticides et de predateurs Gama- 
sides ,gur le contrale de popula,tion d'Onychiurus sp. (Insect collembole)" 1. 
Med. Fac. Landbouvwetenscha.ppen, Rijksuniv. Gent. 45, 3: 7011\-711\1. 
W. H a m m e T M., lM9". [w:] Agrarokologie,Jena. 
11. H e a l e y I. N., 1967, The energy £law through a populatiol11 of san coll,embola, 
Second. Product. of Terrestr. Ecos., PWN Warszawal-Kraków, 005'--i7118. 
12. Ł o s i ńs k ,i J., l'9,(J.2" Dalsze studia nad liczebnością coHembola w glebach 
pól uprawnych, St. Societ. Sai. T'orun., Secrtio E (Zoologia), 6, 1,4: 1-1310,. 
J.3. M a r g o w s k i Z., 1972, Właściwości hydro-pedolog,iczne gleb oJm1ic Turwi, 
[w:] Ekologkzne efekty intensywnej uprawy roli, red. L. R Y s z k o W 5 k i, Zesz. 
Nauk. Inst. Ekol. PAN, Warszawa, 5: 109'--113,6. 
14. P i e l o u E. C., 1966, Shannon's foi'mula as a measure of specific diversity, 
1st use and mis,use, Amer. Na.tur.,mo:: 46131-465. 
15. R y s z k o w s k i L., 1974, Ecological effects oQf intensive agricultllre (first 
attempt of a synthesis), Warszawa. 
16. S h a n n o n C. E., W e a veT W., 19;63, The mathema,tica,l thoory o.fcommuni- 
cation, Urbana Univ. of Illinois Press.
>>>
Struktura zgrupowania Collembola... 


73 


117. S t a c h J., ,119 1 5.5, .Klucze do oznaczania owad6w Polski, II. Skoczogonki - 
Collembola, PWN, Warszawa. 
18. S t r e b e lO., 19:57, Przyczynek do faunis,tyki J biologii 0,wad6w bezskrzyd- 
łyeh (Apterygota) zebranych z pola bllrak6w cukrowych na Nizinie G6rno- 
reńskiej, Acta Zool. Cracov., 2, 20: 468-478. 
19. S z e p t y c ki A., 1;9167, Fauna of the springtails (Collembola) of the Ojców 
National Park in Poland, Acta Zool. Cracov., 12, 10: 219-294. 
20. U s h erM. B., 19,69, Some propertiels of the aggregations of soi! arthropods: 
Collembola, J. Anim. Ecol., 38: 6.07-622. 
21. Woj ew. Biuro Geodezji i .UrząClzeń Rolnyeh w BydgoszczY,Mapa glebowo-rol- 
nicza, 1'968. 
22. Z i n k l e r D., 1966" Vergleehende untersuchungen zur Atmungsphysiologie 
von collembolen (Apterygota) und anderen Bodenkleinarthropoden, Z. Vergl. 
Physiol., 52: 99
144. 


SUMM ARY 


The investigations were conducted in two places, in the neighbourhood of 
Turew near Poznań and iń Koniczynka near Toruń. .The materia!' and the origin 
of the soil in both areas wen
 similar: they were generally loamy sand with 
overlying black earths. In these areas, in the years 19-74-1982,' annual surveys 
of the structure of the Collembola community were made simultaneously in se- 
veral plantations. In the paper have been presented data concerning the effe,ct 
on thecharacteristics of the Collembola srtrllcture and the fertilityof the soi!, 
. the type of erop rotation, rthe frequency of soU treatmeTIt, which in turn 
depended on the time of development of the crop. For a correct interpretation 
of these surveys, the e'cological ;niche of these insects in the agroecosystem has 
been precisely defined, Le. the plaee where they occur in the soi! and their rela- 
tionship to the rhi.wsphere, to the organic matter stored in the soi! and to the 
dead remains supplying the soi! each year.It has been found that the springtails 
depended mostof all ,on the food tbey found in the rhizosphere, which means 
that there was a feedback dependence between plant production and the insects 
chance of survival. Fresh organic matter sllrpplying the soi! each year in the 
form of plant remains had comparatively less ,effect on them. The effect of borth 
these .' nutritive factors was evident at short time intervals. The organic matter 
stored in the soil, on the other hand, has probably a longer-term effect, by affe- 
cting the production conditions and the matter balance in a favourable way. 
Cultivation proceedings were of great importance for the Collembola commu- 
nity, e.g. rotation of at least twa crops. In the scale of the agricultural landscape, 
perennials are of great import ance. 
Atmobios deveIops as a resultof the. development and accumulation of litter 
in the lucerne plantatian. The presence of very deep roots probably causes a re- 
duction of the dynamics of the matter decomposition processes in soil, which 
makes that Collembola keep near and on the surface through a large part of the 
year, and their life span Iengthens. 
In poor soils the density of Collemb.ola depends on fertilizing, especially 
organic fertilization.
>>>
\
>>>
A C T A U N I V E R S I T AT I S N I C O L A I CO P E R N I C I 


BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zakład Ekologii Zwierząt 


Ilościowe i jakościowe bad3iDia pi
rwotniaków (Protozoa) 
w glebach upra
ych 


Quantitative and qualitative investiga.tions of Protozoa 
in agricuItura.l soils 


RAFAŁ PAPROCKI 


s :y n o p s i s. The paper eontains results of quantitative and, qualitative inve- 
stigations earried out for over two years in alfalfa and rape grows. Estimating 
den sity, biomas s and species diversity, the comparison has been made upon the 
protozoan fauna on fields under differentkind of menageinent. The role of factors 
eontrolling size and studure of protozoan commun
ties in ,soi! has been di.scus.sed. 


WSTĘP 


Pierwotniaki (P1'otozoa) są naj mniejszymi i naj liczniejszymi przed- 
stawicielami fauny glebowej, Do tej pory oznaczono kilkaset gatunków 
pierwotniaków glebowych, większość z nich występuje również w wo- 
dach, a tylko nieliczne znaleziono wyłącznie w glebie. Edaficzne Protozoa 
należą do trzech głównych grup systematycznych: wiciowców (FlageHata), 
korzenionóżek (Rhizopoda), wśród których wyróżnia się pełzaki nagie 
(Amoebozoa) i peł
aki oskorupione (Testacea), oraz orzęsków (Ciliata). 
Występują w powierzchniowych warstwach gleby, skupiając się w stre- 
fie okołokorzeniowej roślin, gdzie ich liczebność jest kilkakrotnie wyższa 
niż w pozostałej części gleby (G e l t z e r 1961, 1963, D a r b y s h i re 
i G r e a v e s 1967, B i 'c z ó k 1979). Z racji rozmiarów pierwotniaki 
służą za pokarm większym zwierzętom glebowym, same natomiast od- 
żywiają się w bardzo różnorodny sposób. Wszystkie grupy żywią się 
mikroflorą glebową: bakteriami, glonami i grzybami, znane są gatunki 
drapieżne i pasożytnicze, mogą offżywiać się' detrytusem, a niektóre po- 
bierają składniki pokarmowe ro:zpuszczone w środowisku (C o u t e a u x 
i P u s s a r d 1983).' Dominującym typem odżywiania dla większości 
Protozoa (zwłaszcza w glebach uprawnych) jest bakteriofagia (N i k o 1- 
juk 1963, B i c z ó k 1979). Pierwotniaki żywią się bakteriami w sposób
>>>
76 


Rafał Paprocki 


selektywny; redukując przede wszystkim liczebność gatunków oligonitro..: 
filnych (N i k o l juk 1963, 1969, B i c z ó k 1979). Jednocześnie produk- 
tami swojego metabolizmu, zawierającymi m.in. witaminy, aminokwasy, 
kwasy nukleinowe oraz substancje wzrostowe, pobudzają aktywność 
'bakterii . w procesie przemian azotu (G e l t z e r 1961; N i k o l juk 
1963, 1969, H u a n g, C ł?- a n g j A l e x a n d er 1981). Oddziaływanie 
p
erwotniaków na mikroflorę współżyjącą z korzeniami roślin wpływa 
pośrednio na warunki rozwoju samych roślin (G e l t ze r 1961, 1963, 
N i k o l j li k: 1969, B i cz ó k 1979). Ponadto niektóre Protozoa (głównie 
ameby i' orzęski) wydzielają w procesie przemiany materii substancje 
wzrostowe o charakterze heteroauksyn (N i k o l juk 1969, N i k o l juk 
i T a p i l s k aj a.1969), które stymulują wzrost i rozwój wielu gatun- 
ków roślin, w tym także uprawnych. W rezultacie pierwotniaki ułatwia- 
ją obieg łatwo przyswajalnych składników pokarmowych w glebie, a in- 
tensywność rozwoju Protozoa może być wskaźnikiem biologicznej aktyw- 
ności gleby (N i k o l juk 1963). 
Rola pierwotniaków w procesach zachodzących w glebie jest nadal 
niedostatecznie wyjaśniona, głównie z powodu braku uniwersalnych me- 
tod badań ilościowych. Na obecnym etapie niemal każda z podstawowych 
grup systematycznych wymaga stosowania odrębnych metod badaw- 
czych. Stąd też niewiele prac obejmuje całą faunę Protozoa, a główne 
taksony. wchodzące w jej skład są najczęściej rozpatrywane osobno 
(P e t e r s e n 1982). Dotychczas opracowane i stosowane metody badań 
ilościowych można podzielić na trzy zasa.dnicze kategorie (H e a l 1971, 
Kor g a n o v a 1975): 
1 ,...,.;- bezpośrednie liczenie w glebie, 
2 --'- ekstrakcje pierwotniaków z gleby, 
3 --'- hodowle w roztworach glebowych. 
Metody liczenia bezpośredniego znalazły zastosowanie jedynie do. 
Qcenyliciebności Testacea, ekstrakcje są przydatne do badań Ciliata 
i.. Testacea, natomiast metody hodowlane dają najlepsze rezultaty w ba- 
daniach ilościowych Amoebozoa i form aktywnie pływających - Fla:
 
gellata i Ciliata. 
Celem niniejszej pracy było. określenie struktury i wielkości zespo- 
łów Protozoa, występujących w g];ebie upraw rzepaku i lucerny. Do oc e- 
nyżagęszczenia i biomasy pierwotniaków zastosowano metodę rozcień- 
czeń z kategorii metod hodowlanych, wprowadzoną przezCutlera w 
1920 r. (Korganova 1975). 


MATERIAŁ I METODA 


Bada.nia przeprowadzono w okresie od wiosny 1982 do połowy 1984 r. 
Objęto nimi trzy kolejne uprawy rzepaku ozimego i pole lucerny o du- 
żym areale na terenie Rolniczego Zakładu Doświadczalnego UMK w Ko-
>>>
Ilościowe d jakoścd.owe.badania pierwotniaków... 


77 


niczynce oraz niewielkie poletko lucerny należące do rolnika indywi- 
dualnego w oddalonym o ok. 3 km Papowie Toruńskim. Gleby pod upra- 
wami należały do typu brunatnych właściwych i czarnych ziemzdegra- 
dowanych wytworzonych z gliny lekkiej (rzepak), brunatnych wyługo- 
wanych wytworzonych z gliny lekkiej (lucerna w Koniczynce) oraz gleb 
brunatnych właściwych i wyługowanych, położonych na piaskach glinia- 
stych:mocnych (lucerna w Papowie). W okresie badań pola były' nawo- 
żone mineralnie: rzepak - przed wysiewem nasion, IUcerna-'-dna po- 
czątku okresu wegetacyjnego i po zbiorach siana, w ilości ok. 320 kg 
NPK rocznie (Koniczynka) i 120 kg (Papowo). Na polach z uprawą rze- 
paku w 1983 i 1984 r. przedkwitnieniemza'st'osowano insekt
'cydy do 
zwalczania słodyszka rzepakowego. Do prac' agrotechnicznych w gospo- 
darstwie uspołecznionym stosowano ciężki sprzęt zmechanizowany, a w 
gospodarstw,ie indywidualnym' używano głÓwnie sprzętu lekkiego. 
Próby gleby do badań pobierano czterokrotnie w latach 1982 i 1983 
w miesiącach IV, VI, VII i X oraz dwa razy w 1984 r. (IV i VI),biorąc 
za każdym razem losowo po 10 próbek z każdego pola do głębokości 
30 cm pobierakiem w kształcie rury o średnicy wewn.. 3,3' cm. Jedno- 
cześnie dokonywano pomiarów temperatury i wilgotności oraz niektórych 
parametrów .chemicznych tych gleb (pR, procentowa zawartoś,ć węgla 
i azotu). Z pobranej gleby t"Y0rzono próby mieszane, ważono je i dp 
dalszych badań używano lOg odważek z każdego pola. Odważki roz- 
cieńczano w 90 mI sterylizowanego wyciągu glebowego" otrzymując 
pierwsze . rozcieńczenie badanej gleby w stosunku 1: 10. .Następnie spo- 
rządzano szereg kolejnych dziesięciokrotnych rozcieńczeń aż do rozcień- 
czenia 1 : 1 000 000, wszystkie w 3. powtórzeniach. Gotowe roztwory gl e:'" 
bowe inkubowano w termostacie w temp. 22 oC przez około 1 miesiąc. 
Tak długi okres hodowli jest konieczny dla rozwinięcia się wszystkich 
grup Protozoa występujących w glebie. W tym czasi
 dokonywano kilka- 
krotnych kontroli mikroskopowych 'rozwijających się kultur,., odnotowu- 
jąc obecność lub nieobecność poszczególnych taksonów w kolejnych roz- 
ci
ńczeniach gleby. Z otrzymanych wyników obliczano najbardziej praw- 
dopodobną liczbę pierwotniaków przypadającą na 1 g wilgotnej 'gleby 
(MPN) , posługując się tablicami Mc c;rady, stosQwanymi w mikrobiologii 
do licżeniabakterii. Uzyskane wyniki przeliczono następnie na jednostk
 
powierzchni pola (m 2 ). 
Oszacowano też przybliżoną biomasę Ptrotozoa na m 2 powierzchni, 
mnoząc liczebność osobników przez ich ciężar wyliczony. z objętości ko- 
mórek i. średniego ciężaru właściwego wynoszącego 1 g/cm3
 Do obliczeń 
bi()masy przyjęto podane przez Cutlerą przeciętne 0bjętości komórek 
F,1q.gellata,R.Mzopoda i Ciliata, dominujących. w ,glebach strefy umiar,.. 
kowanejd.(St o.ut i H e a l 1971).
>>>
78 


Rafał Paprocki 


'REZULTATY BADAŃ 


W trakcie ponad dwuletnich badań zaobserwowano znaczne zmiany 
zawartości wody w warstwie ornej gleby upraw lucerny i rzepaku. Prze- 
bieg tych zmian był podobny na wszystkich polach. Najwięcej wilgoci 
w glebie było wczesną wiosną każdego roku (ponad 10% wagowych). W 
pełni sezonu wegetacyjnego następował spadek wilgotności, utrzymujący 
się w latach 1982 i 1983 aż do jesieni (tab. 1); Średnia zawartość wody 
w glebie pod rzepakiem wynosiła 8,18 % , na dużym polu lucerny 7,26%, 
a na małym polu lucerny w Papowie 8,350/0. 
Najwięcej węgla i azotu stwierdzono w glebie upraw,rzepaku (C - 
'- 1,19%, N - 0,096%). Na stanowisku lucerny w Papowie średnia za- 
wartość tych pierwiastków wynosiła: 0,87 10 /0 (C) i 0,079 11 /0 (N), a w Koni- 
czynce odpowiednio - 0,77'% i 0,068 11 /0. W glebie wszystkich upraw naj- 
więcej C i N stwierdzono wczesną wiosną, późną wiosną i lat,em zasób 
obydwu pierwiastków był niższy, a jesienią obserwowano ponowny 
wzrost zawartości. Różnice sezonowe w ilości węgla i azotu na badanych 
polach były niewielkie. W obydwu uprawach lucerny zauważono nie- 
znaczny wzrost zawartości C i N w kolejnych latach uprawy. 
Prowadzone w trakcie badań pomiary pH wykazały, że są to gleby 
słabo kwaśne. Średnie wartości pH gleb w Koniczynce (rzepak i lucerna) 
wynosiły: 6,7 w H 2 0 i 6,2 w KCl, a wartości skrajne w rzepaku od 6,2 
do 7,2 (H 2 0) i 5,8-6,8 (KCl), w lucernie 6,3-7,1 (H 2 0) i 5,8-6,6 (KCl). 
Odczyn gleb
 pod lucerną w Papowie był nieco niższy i wynosił 6,5 W 
H 2 P i 5,9 w KCl przy zakresie zmian od 6,0 do 6,8 (H 2 0) oraz 5,6- 
-6,3 (KCl). Najwyżl?ze pH na polach notowano wiosną, a naj niższe la- 
tem'. Na stanowiskach lucerny w Koniczynce i Pap,owie zaobserwowano 
stopniowy wzrost zakwaszenia gleby. 
W glebie upraw lucerny i rzepaku stwierdzono obecność 68 taksonów 
Protozoa: 
 6 taksonów Flagellata, 35 Rhizopoda i 17 Ciliata. Większość 
z nich oznaczQno do gatunków lub rodzajów, a tylko nieliczne pozostały 
niezidentyfikowane. Na wszystkich stanowiskach najczęściej spotykany- 
mi wiciowcami były: Oikomonas termo, O. mutabilis, rodzaje Bodo, 
Cercomonas i Cercobodo, a w. rzepaku również Petalomonas. Stałymi 
przedstawicielami fauny Rhizopoda były pełzaki z rodzajów Astramoeba 
i Naegleria, ponadto na polach w Koniczynce (zwłaszcza w rzepaku) częs- 
to spotykano Vahlkampfia sp. . 
Charakterystyczną cechą fauny Testacea badanych upraw była prze- 
waga gatunków budujących skorupki z łusek, wytwarzanych z substan- 
cji mineralnych rozpuszczonych w cytoplazmie (rodzina Euglypidae). Do . 
najczęściej spotykanych należały: Corythion dubium, Trinema enchelys, 
T. lineare oraz szereg gatunków z rodzaju Euglypha. Spośród Testacea, 
tworzących skorupki z mineralnych cząstek gleby, na wszystkich polach 
pospolicie występował wszędobylski gatunek Phryganella acropodia.
>>>
...... 
 
eN 
co 
O 
r-:! 
 
:- 
..... 


co .... ""0 
IOt-O t- lO .... I} 
Ńo..,f O
 r--- CO" CO. 
.... ........ r:'I 

 'fi CO 
lO O CO .... oq. .... 
C
 M' c" cO 
- .... M 
.... .... .... .... 
- r:'I 
 
O 'fi CO o lO o: 
o" c:O 
..r c" t-.:' 'fI
 .q4 
.... .... .... ..... 
'S 
'" 
QJ 
.s:: O 'lO :g 
"1 o. o" o .... !:'1 "... 
QJ C- s:: co" .ń co' 
I- - C O 
::s .... .... .... r:'I ..- 
.... 'E 
CIS 

 QJ 
P .... 
s:: o M 

 !:'1 C'ol CO .... O c'I It') I 
Mr:'I"M CO- e. M- .r, 
.... .... .... .... r:'I I- 
..... QJ 
'S .... 
CIS 
rJ2 
 
I C 
 O 
IQ IQ o:; eN I :: C"J 
. gS t-.:' 0- 'fi" O" C; O. 

 .... .
 .... ':'" .... 
bD .e 
QJ 
..... 
CIS b.O r:'I 'fi I} 
I- 'fI_ CO" O. O 
 O C'o1 - 
::s Ń tD M- M- 
.... COł-O 
CIS .... .... . 

 'C 

 
 
QJ "O .... .... 
E- OCeN O .'" .... lO I 
a:J CO" t-.:' c" O 11';:" 
. 
.... .... .... r:'I .... 
I- 
CIS 

 
CIS 
N c'I co - 
CO eN co co lO 'fi IQ 
0- 0" M" O co
 -" ....:- 
.. .... .... 

 M .... 
C'o1 O CO O O - 
M"';' .q4 O M c:-i' Ń 
.... 
 .... .... 
.s:: QJ 
.... I- 
g. ::s 
p 
 
::I 
I ClI t) 
N 
I- I 
-c. G) QJ QJ 
"fi.! .
 t:1 Q 
O 
 
 
 
.!lo: Q) 
O EJ EJ EJ 8- '"' Q) e. e. 

 e. e. e. ::s CIS g. ::I ::I 
.... I- 
 
 
es lO O O CIS ClI g 
 
....c'I 
 
 ClI I ClI I 
I .!lo: .!lo: 
.... P s:: s:: 
ClI 
I- EJ .!lo: . ClI . ClI O 
QJ QJ N s:: N s:: 
 
P.... ClI e. I- e. 
 
EJ '"' P ..- QJ 'a '0 


 e. e. g. 
C1 -.- ::s O ::I 
E-  
::4 
p,.. 


 
'fi 
CO 
C 
.... 
:- 
..... 

 
CIS 
lJ.as K 
::I s:: 
.s:: -S 
e. ClI 
. 
 
s:: C1 
CIS ..... 
'C '" ..... 
CIS QJ :- 
.e I- 
::s .... 
.... CO 
QJ .... O 
:a ::s .... 
e. 
C1 
bD-S  

:;:: 
O 
'''' 
'C 
O QJ 

 .s:: :- 
- ..... 



 .5 
0_ 
.... 
I- 
 
CIS
 


 
CIS 
N.... 
s:: 
ClI C1 

'E 
O O 
15 e. 
fj 
 
e
 
P
 


..- 'C 
s:: 
6 CIS 
O _. 

u 
O 
.
 
.e C1 

 
 
b.O
 
ClI 
CIS I- 
I- C1 
::I P 
Cti EJ 
I- C1 
QJ.... 
P.... 
E -.- 
QJ O 
E-rJ2 


...; 
,...; 


CIS 
......0 
QJ ClI 
.e E- 
CIS 
E- 


C1 


.s:: 
.... 
I- s:: 
CIS O 


 
I I 
.!lo: .
 
O rJ. 

 QJ 

 


.!
>>>
80 


Rafał Paprocki 


Przedstawiciele innych rodzin: Difflugidae (z wyj. Difflugia constricta), 
Centropyxidaei PLagiopyxidae były rzadko notowane w próbach, nato- 
miast zupełnie brak Testacea 
 rodzin Arcellidae' i Nebelidae. 
Faunę orzęsków reprezentowały zasadniczo gatunki niewielkich roz- 
miarów, dobrze przystosowane do zmiennych warunków panujących w 
glebie, jak Tetrahymena rostrata lColpoda steinii, 'ktÓre były' obecne na 
wszystkich stanowiskach. Inny gatunek z rodzaju Colpoda - C. cuculIus 
występował częściej na polach w Konic;z:ynce, podobnie jak Uronema sp. 
Wyłącznie w Koniczynce stwierdzono też większe orzęski: Colpidium 
colpoda i Oxytricha sp. Stanowiska w Koniczynce charakteryzowały się 
większym b{)ga
twem jakościowym pierwotniaków niż. stanowisko na lu- 
cernie w Papowie (tab. 2). 
Na dużym łanie lucerny znajdowano więcej taksonów (średnio 21,1) 
niż na polu. mniejszym (18) z P
O,Ol, podobnie w rzepaku (śr. 22,6) 
z P=O,Ol. Łącznie w glebie rzepaku i dużego łanu lucerny znaleziono 
po 52 taksony PI7'otozoa,podcZa
 gdy na małym łanie lucerny tylko 44 
taksony. Zasadniczy wpływ na różnice pomiędzy zespołami miała obec- 
ność większej liczby taksonów Rhizopoda i Ci
iata na stanowiskach w 
Koniczynce. Podczas badań stwierdzono 34 taksony ,wspólne dla trzech 
upraw (50%). Najbogatsze jakościowo były próby. pobierane wiosną, w 
tym samym ,czasie obserwow
no' największe.. zagęszczenie ,Protozoa na 
wszystkich polach. Pogarszające się warunki siedliskowe, nadmierny 
wzrost temperatury i spadek wilgotności gleby powodowały jakościowe 
zubożenie zespołówProtozoa (zwłaszcza Ciliata i Testacea). Jesienią na- 
stępował ponowny wzrost liczby taksOlłów na wszystkich stanowiskach, 
pomimo niskiej liczebności ,Prótozoa. Można też zauważyć. że liczba 
taksonów na łanie lucerny w Koniczynce wzrastała w'kolejnych sezo- 
nach przy podobnych warunkach środowiskowych. Wskutek opisanych 
zjawisk nie stwierdzono korelacji pomiędzy wilgotnością gleby a liczbą 
taksonów na badanych polach
 
Najwyższym zagęszczeniem pierwot
iaków charakteryzowało się PQ- 
letkolucerny w Papowie -! śrędnio 148,5 tys. osobników w 1 g gleby. 
W glebie dU
ego łanu lucerny średnie zagęszczenie wynosiło 97,3 tys., 
a w rzepaku 89,2 tys. osobników/g gleby. Na Wszystkich stanowiskach 
Protozoa wyątępowały naj liczniej wczesną wios
ą w kwietniu. Próby po- 
bierane latem zawierały znacz:i1ię mniej pierwotniaków, również jesienią 
liczebność była niewielka. W
ha:pia stanu zagęszczenia: zależały w dużym 

topniu od wilgotności środoy.rislfa, stwierdzono statystycznie istotną ko- 
relację pomiędzy liczebnośc£ą' Plf'otozoa a zawartością wody w glebie. 
Wartość wsppłczynnika korelacji dla wszystkich upraw wynosiła r=O,51 
z P=O,Ol (n=28), a dla lucerny była jeszcze wyższa: dla dużego łanu 
r=O,55 z P=O,l (n=10),dla małego r=O,69z P=0,05 (n=8). 
Decydujący wpływ na wielkość ogólnego zagęszczenia miały wiciowce 
(Flagellata), które s
anowiły [średniO! 74,6% wszystkich Protozoa na polu
>>>
'1j 
Q) 
s:: 

 's 
ClI ClI 
.!5, &J 
::3 li 
-5 
 
:.::3 
s::;::: 
ClI 
 
'1j CJ 
.2 t! 
aJ...... 
'0 
:g li 

1! 

..... 
.S 


ł::! 

 ł::! 
o o 
..., 1\1 
o .2 
d:; 
 

Q., 
-g t! 
o li 

 .
 

 1rl 
p. 
ClI '" 
.o..... 
tj O 

 fij 
.o 
c:-i EJ 
::s 
ClI Z 
...... 
aJc:-i 
.o 
ClI Q) 
8.0 
ClI 
8 


6 - Biologb XXXIII 


EJ CI! 
aJ..... 
N O 

8 



 
CO 
C 
..... 


M 
00 
C 
..... 


N 
CO 
O 
..... 


.r:1 
..... 
I- s:: 
ClI O 

.
 
I I 
CJ 
-a .
 
fi Q) 
:@ 


C'\ICON C'\I "d"IL1J
 C'J 

 C'J 
 I!':r 
 C'l,..-4 uj 


:; 


t-NO 
..... 


po 


aJ tC l(') o;:) 
r- C\l 



 


CO
"" 
.- 


...... 
:; 


t-OM 
..... 


:; 


r.- 
 T"'"I 
..... 


po 
...... 


o';,M '1" 
- 


Ix 


t-C't' 


..... 
...... 
po 


t--. o: CO') 


:; 


t- o '1" 
'..... 


 
..... 


0:0'1' 
..... 



.g 

 
 rj 

.
 
 

..t: .
 
k.
D 


..'cd 
CI! Q) 
p. p. 
.
 
 


U") 
C\l 


O(O
 
..... 


co ....... 
 .:.
 
'..... cI 



 


O' M l!';) 
..... 


o 
r.'I 


t- o M 
..... 


"'] 
C\l 


r-ocI 


l!';) 
C'o"i 


00'01.;' 
..... 


o 
c-J 


:-- C O 


CO 
- 


"" t- C'J 


..... 
cI 



oo:f' 
..... 


CI 
N 


t-1!';)1' 


'@ 
..... 
O 
E- 
I 
EJ 
Q) 
N 
ro 

 


ł::!.g 

 O 

 R. ::! 
Q) o -ł- 

.
 
 

.£:: 'N 
k.
D 


ro 
..'cd 
s:: 
. 
N 
.
 
s:: 
O 

 


ClI Q) 
s:: c: 
I- ;... 
Q) Q) 
CJ CJ 
::3 ::s 
..:!H 


'" 
0'1 


.- 
cI 


CO 
C'J 


l:"- 
cI 


"., 
cI 


cI 
oJ 


M 
..... 


09 
..... 


O 
..... 


...... 
ro 
..... 
O 
E- 
I 
EJ 
Q) 
N 
ro 

 


co 
..'cd 
s:: 
. 
N 
:) 
.;:: 
O 

 


;'!: 
 O 
 


co co L
 


(!:) t'. 'I l!';) 
..... 


oceN o 
..... :'oJ 


00,,", 00 
..... 


t-O'O O 
..... 


I:"'- r-I M ł-"i 
..... cI 


.1:-000M 00 
..... 


LQ t:C r-:I C'\I 
..... 



 M LC C"J 
,..... t::'1 


t-r--M r:- 
..... 


:! ::! 
-ł-
 
,g o 
..... R. :! 

.
 
 
,g

 
k.
D 


ClI Q) 
t:: G 
I- I- 
Q) Q) 
CJ :) 
::s ::s 


 



, 
C\l 


...... 
CI! 
..... 
O 
E- 
I 
8 
Q) 

J 
ro 

 


O 
..
 
O 

 
P,
>>>
82 


Rafał Paprocki 


lucerny w Koniczynce, 80,4% w rzepaku i aż 90,1% na poletku w Papo- 
wie (tab. 3). Najliczniej występujące rodzaje: Cercomonas, Bodo i Oiko- 
monas reprezentowały przeciętnie 96,7% wszystkich Flagellata w glebie 
rzepaku i aż 98,5 % w obydwu uprawach lucerny. 
Drugą pod względem liczebności grupą były Rhizopoda. Udział korze- 
nionóżek w zagęszczeniu na polach w Koniczynce wynosił 24,71()/0 (lucer- 
na) i 18,7% (rzepak). W glebie małego łanu lucerny Rhizopoda stanowiły 
tylko9,80f0 wszystkich Protozoa. W uprawie rzepaku ilościowym domi-' 
nantem był rodzaj Astramoeba, a wspóMominantami Naegleria i Vahl- 
kampfia. Na stanowiskach lucerny dominowały rodzaje Naegleria i Astra- 
moeba, pierwszy występował liczniej na dużym łanie w Koniczyncę, 
a drugi na małym polu w Papowie. Pełzaki oskorupione '(Testacea) były 
reprezentowane przeż wiele gatunków, stanowiły one jednak niewielki 
procent ogółu Rhizopoda (nieco wyższy wiosną i jesienią). 
Największe z glebowych Protozoa orzęski (Ciliata) występowały wszę- 
dzie w niewielkiej liczbie (zwykle poniżej 1'0/0 wszystkich pierwotniaków) 
i podobnie jak Rhizopoda na polach w K,oniczynce były liczniejsze niż 
w Papowie (różnice statystycznie istotne). Średnie zagęszczenie w rze- 
paku wynosiło 757 osobn.!l g gleby (0,85% wszystkich Protozoa), a w 
glebie dużego pola lucerny 699 osobn./1 g gleby (0,72"10). Na małym łanie 
lucerny w Papowie notowano średnio tylko 248 orzęsków w 1 g gleby, 
co stanowiło zaledwie 0,17 10 /0 ogólnego zagęszczenia pierwotniaków, W 
glebie pod rzepakiem zdecydowanie dominowały orzęski z rodzaju Tetra- 
hymena (67%) przed Colpoda steinii (17,3%), na stanowisku lucerny w 
Koniczynce naj liczniejsze były: C. steinii - 35,3% i C. cucullus - 33,5% 
oraz Tetrahymena - 21,70/0 , a w Papowie także C. steinii --39,7% 
oraz Tetrahymena - 37,7% wszystkich Ciliata. 
Największą przeciętną biomasę Protozoa stwierdzano na polu lucerny 
w K,onkzynce - 7,95 g/m 2 . Na poletku w Papowie charakteryzującym 
się największym zagęszczeniem biamasa wynasiła 6,96. g/m 2 , a w rzepaku 
- 6,4 g/m 2 . Na wszystkich 1 stanowiskach biamasa 'Osiągała najwyższe 
. , 
wartaści w próbach pobieranych wiosną (z
ykle pawyżej 10 g), nata- 
miast latem i jesienią była znacznie mniejsza (tab. 4). Ze względu na 
różnice wrazmiarach kamórek pierwatniaków struktura dominacji w 
biamasie zespołów była inna niż w zagęszczeniu. Na palach w Koniczyn- 
ceM1:iększa-ść stanawiły Rhizopoda: 63,3% 'Ogólnej biamasy w lucernie 
i 49,7% w rzepaku. Flagellata reprezentawałyadpowiednia: 23,4 i 26,6%, 
a: Ciliata 13,41()/0 biamasy Protozoa w lucernie i aż 23,7°/0 w rzepaku. Na 
stanowisku lucerny w Papawie największy udział w biamasie miały 
Flagellat
 - 52%, Rhizopoda stanowiły 42,5%, a Ciliata zaledwie 5,5% 
biomasy wszystkich pierwatniaków. Przedstawiane rezultaty wykazały, 
że gleby upraw w Koniczynce stwarzają karzystne warunki dla razwaju 
większych pierwatniaków (Rhizopoda i Ciliata), natamiast stanawiska w 
Papowie sprzyja rozwajawi drabnych Protozoa (FlageHata).
>>>
"2 

 .S 
g.
 
-5 
 
2 gj 
CIS I- 
"C ::3 
,g
 
CJ 
aJ 
:8 1H 
aJ o 
..... ..... 
b.() 'o 

 '" 
aJ 

..c: 
».... 

 .S 


 
..... 
\:).Q 'o 
'" 

.... 
ci o 
.ob.() 
o 
'" ..... 
0-' 

 

:S 
2g 
o 
.., 
 

 o 
o.., 
 
aJ' 
 
.
 !- 
50.., 
N.... 

 O 
'" » 


 
CIS '" 
N g 
.,)A 
.,) 
CIS 
...... aJ 
aJ_ 
.0.0 
CIS CIS 
E- E- 


aJ 
'2 
"C 
aJ' 
I- 
W. 



 Q) 
'" .
 
Q)' J:: 
b.() aJ 
CIS '" 
N CJ 


'I' 
CO 
O 
- 


"" 
CO 
O 
..... 


'I 
CO 
O 
..... 


..c: 
 
I- 
 .B 
CIS O '5 

 
 C) 
I I I 

.;s. 
 
O '" ; 
P:: Q) CIS 
:@ 
 
p 


J::£ 
m '" 

 g 
"C 


"" ..... t:- 
"" 'I '" 
t:- ...... t- 
..... :o 
i:- ..... 


H 
: 


o'lr.) o 
en [:":w v.1 
co q1 C'w'". 

;.:: 


: 
H 


Lt":) 0'0 
..... o '" 
"".....t:- 
Ob'
 
...... 


K 


'" Ci' o 
""",(1) 
",,,,,O" 


 


- 
:; 


'" "'"o 
0"'''' 
t:-'I
 
.....'t' 

..... 


H 
: 


ld 11':1 o o 
00'" O 
00 l!} 
 l!} 
O l!} l!} 
O"" -t' 
..... ..... 


: 
H 


o 11':1 Ci 11':1 
o I.t";) tO 
 
t:- "'I :o O 
l!} "'I iN .0 
co ł-'1 o 
..... 01 


K 


l!} o l!} 
O
I:- 
co co ,ł') 
MI!} 
iN-..... 


H 
H 
: 


It: o It: 
00..... 
M I:- ..... 


 


H 
: 


o LQ CI 11':1 
'" cr. 00 :o 
CO It: It: O 
'" '" ..... 
..... 


: 
- 


I 
It: It: o o 
I:- 'I' "'I 
 
Q) .,.... co O) 
COQ-ł 00 
CO.'I"""'f 
 


I'. p:: c,; I 



 
CIS 
 
ar CIS 

p:: 


..... 
...... 
IN 

 


co ,-f OS 

:g
 
t:'I
 
t-;C'I 


It: 
'I' 
l!} 
...... 
eJ: 





 
..... 
 M 
0:0 
1t:'I' 


It: 
I:- 
O 
...... 

 


U::J In CI 
'1''1'" 
'I' O} t-:- 
00 
O 
, 


1.0 40'0 o 
r:- M
LO 
C'I cJ 
 cr. 
o ,tO co 
11':1 '''J-ł 


o 
o 
M 
O 
"" 


I.t) o tCJ o 
o O co 'co 
('t) C\1 1""""ł t- 
i:- O O 
:'! cJ It: 


It:It:IQ 
co "1 C"J 
MM o 
0....."" 
CO'.,.... 
..... 


u-:, o lt':i 



 


 
..... 


o 
o 
o 
o 

 


o

 

I:-I:- 
cJC';! 
.o..... 


o 
"" 
C'J 
It: 
It: 


= 10'01 
It'JCOI:- 
cocJ 

O 
c:':ił
 


iCOI.O 
 
;;t

 .o 
.... .... cJ 
iN c:I 


11':1 CI o lC 


18 
 
C\11.Ow-:4 O) 

 't' O 
..... ..... 



p::c,;1 


CIS 

 
J:: 
» 
N 
CJ 
'2 
O 

 


CIS 
CIS aJ- .!!i 
c: 
 
 
aJ aJ R 
CJ CJ CJ 
33 'g 

 


O 
co 
N 
t- 
O} 


.....0000 

-
 
i-1ńt'\J 
M"
 
"""" 
..... 


It: 
..... 
00 
:o 
'" 


01t:0 

ccco 
o O" ... 
OiN 
co 


o It: It: It: 
C"l r- 11";) 
 
-ł COOM 
.... O o 
-ł'O-ł 
..... ....... 


o 
l-- 
o 
"" 
It: 


Ir,) Ld C 
CO
C'\J 
H O) 
 

g:j 


000 
C'\i
r- 
ooOM 
.o t- 
"'" 


It: 

} 
I:- 

l 


 
...... 


01t:0 
col:- 


 
......0 
CO;; 


o 
cI 
M 
O 
O 
..... 



- rd 
 
......

 

 
 .. O 

 
 


o 
cJ 
r- 


It: o o 
......1t:00 
O)CV)
 
QO-t 
... 


It: 
t- 


It: 
o 
cJ 

 


o",'" 
OMcJ 
Le} M 


 


",00 
.....
O 
COcJM 


 
... 


o o It: 
"'oC'I 
""",,'fi 

oo 
It: 
It: 


I'. P:: Q I 


CIS Q) 
J:: J:: 
I- I- 
Q) Q) 
CJ CJ 
33 


t:- 
o 
'" 



 
.... 


It: 
co 
lt'J 
"'" 
QO 


It: 
I:- 
o 
o 
C'I 
..... 


o 
M 
C'I 
O 
O 


o 
o 
C'I 

 


It: 
It: 
O 
o 
't' 


o 
M 
...... 


LO 

 
M 
'1 


o 
It: 
Ó" 
..... 
t- 


It: 
..... 

 

 
QO 
..... 


'" 
..... 
t- 


ti 
.... 

 
U 
I 
U 
.; 
'tI 
O 
Po 
O 
'" 
;E 

 
I 
II: 


&5 
It: 



 
o 
Pi 
CIS 
p... 


i 
,g 
.., 
C 
tS 
k: 
I
>>>
'2 
Q 
:;: .
 
ro EJ 
H ro 
, o. 
 
;:I 
.!:1 1(j 
'CJ H 
:';:1 
g;t: 
i 
 
..c 'S 
C1)= 
:a o 
Q) '" 

aJ 
:;::$ 


ro ro ,
 
'i:1 '" Q UJ 
ro ro o 00 "" o' co M l:'- l!') ""CO 00 CO 
'O EJ ro EJ 1:'-, ..........I.t').. "'" "', O O" "', ' CO... ot M '" 
(]) CO" I!')' O" CO' 
Q) 
 O ...... "" ...... ...... .-. l:'- M c! 
;.... .S :a 
'U1..c 
CO l:'- ...... "". OCOCO "" 11:)"0) M l:'- 
l-! C" l!') CO "" I!')OCO c! "'" I!'), C'O M 
: ...... ""," O' CO" ,....""
"' O.... M ",,' O o" M" 
...... ...... 
"'" 
00 
'" 
...... 
...... CO c! '" l:'- l!') M l!') :', M O 'CD 
: O CO c!" "'" "'" M C1 O 'CO "', l!') O 
l-! I!')" I!')" ...... ...... c!" ",," ...... 00' c!" ...... O" I!')" 
...... 
l:'- M c! c! M'O 
 l:'- O ......-'" O 
?: 00 00" l!') "" '" "'" ro ......, O, ...... :'0 
O" ...... O' cO' O' M' O' ",,' ...... l!') O' CO' 
/ 
l-! 00 ...... M' c! l:'- 00 "'" '" l:'- O CO M 
1-1 "'" l!') M M O 1:'-:"1 CO O ""', l!') CO 
: O' c!' Ó ",,' O' 11":)"'0'" CO' Ó ...... O" c!" 
M 

 
...... 
l!') O 
 '" CO 00 CO O ...... I!')' O CO 
l-! "'" "'" ...... C'I c! O CI) 00'" l:'- 
: c!' CO' O' ",' ",,' C'I' co" "," O" ,,,,,,.j' c!" 
ec "'" 00 00 00""0 c! CO M O '" 
: 00-0 '" 00 0l:'-CO "'" tO CO l:'- ..... 
l-! M" ,,-,f 1:'-' M" M "," o' ""," co" I!')' o" M' 
...... ...... ...... 
O "'" l:'- ...... ......"" 00 "'" O C» M CO 
?: l!') '" "'" CO """" q r- "'" l:'- c! ?, 
O" C!' O' M' ......" C'I" ...... ",," O" O' O' ...... 
- 
I-! l!') l!') l:'- l:'- c!CO ...... '" M ...... ""', 00 
l-! '" O ...... ...... 00...... l:'- ,.';)... "" O, l!') 
: O" 'M" O' ,,; O" c!",O" c!" ...... "". '" .,.,' 
&J - 
'" 
...... 
l!') "" O C! l!') ...... l!') ...... O C'I "'" CO 
:; ...... ......" '" ...... l!') c! CO """ 00" CX!. I!')" ...... 
O" ...... O" c!" O" O" O" ...... M l!') O O. 
...... 
"" '" 1:'-' O '" l!') ...... l!') M ...... l!') O 
: CO... 
... CO... M O ...... l!') l:'- M ...... l:'- ...... 
1-1 ...... ...... c! CO" M" o c!" ""," CO" '-'1 O" 
; 
...... ...... ...... 

p::ul 
P::ul 
 p:: U I 
.!:1 (]) 
H - 
..... ::3 
H Q ...., 
ro O ...... 
aJ
 ::3 
ł U ro ro 
I , I 
 .!4 cd Q) .!4 cd Q) O 
Q Q Q Q Q
 ::: 
CJ ro Q) :, :, 
ro o. o. H H H H 
.!4 .
 :;: N Q) Q) N Q) Q) O 
O Q) ro CJ CJ CJ CJ o. 
'" N p:: 'i:1 'i:1 CJ CJ 
p:: Q) ro ::3 ::3 ::3 ::3 ro 

 H p:: O H H O H H p.. 
o. 
p 
 
 



Q 

::: 

S 
r:!bh 
o
 
1\1 :! 
O 
-O O 
1\1 
ć: o 
"O 
ro ć: 
'" 
ro 'H 
e o 
o '" 
i!i '" 
ro 
oq EJ 
o 
ro i!i 
...... 
Q) oq 
..c Q) 
ro ...... 
& ..c 
ro 
E- 


.;i 

 
u 
I 
u 
'" 
'tS 
o 
... 
o 
.
 

 
I 
p:: 
'" 
:g 
'" 
'" 
" 

 
I 
'"
>>>
Ilościowe i jakościowę badania pierwotniaków... 


85 


OMOWIENIE WYNIKÓW 


W warunkach naturalnych skład jakościowy i wielkość zespołów 
Pi'otozoa ulegają znacznym i częstym zmianom. Dlatego też badania pro- 
wadzone metodami pośrednimi (hodowlanymi) nie są w stanie uchwycić 
całości dynamiki zmian' ilościowych, a tylko jej niektóre, istotne momen- 
ty. Waha'nia stanu liczebności i biomasy zależą od wielu czynników bio- 
tycznych i abiotycznych, jak temperatura i wilgotność' gleby, fizyczne 
i chemiczne właściwości gleb (struktura mechaniczna, napowietrzenie, 
ilość materii organicznej i charakter jej przemian. oraz pH), a także 
rodzaj i ilość dostępnego pożywienia (B i c z ó k 1979, S z t r a n t o w i c z 
1980). Ponadto w glebach uprawnych wpływ na faunę pierwotniaków 
wywiera działalność gospodarcza człowieka, który poprzez zabiegi agro- 
techniczne, -jak np. orka, mechaniczny sprzęt plonów, nawożenie gleby 
i stosowanie pestycydów, może zmieniać fizyczne i chemiczne parametry 
środowiska glebowego. 
Pierwotniaki zachowują aktywność w dość szerokim zakresie tempe- 
ratur (4-35°C), jednak najkorzystniejsze warunki do rozwoju znajdują 
w przedziale od 10 do 14°C (S z t r a n t o w i c z 1980). Zbyt wysokie 
temperatury przy jednoczesnym spadku wilgotności powodują redukcję 
Eawartości tlenu w glebie i dają w konsekwencji zmniejszenie lic:z;ebności 
. oraz zanik aktywności (encyst'ację) Protozoa (B i c z ó k 1979). 
Czynnikiem mającym decydujący wpływ jest obecność wody w śro- 
dowisku.Pierwotniaki są organizmami wodnymi wtórnie. przystosowa- 
nymido życia w glebie, a woda jest im potrzebna do poruszania się, zdo.,.. 
bywania pożywienia i rozmnażania. Wzrost wilgotności gleby wpływa 
pozytywnie na rozwój zespołów Protozoa (G e l t z e r i G e p t n e r 
1976, S z t r a n t o w i c z 1980), lecz nadmiar wotly stagnującej na po- 
wierzchni, niekorzystny z punktu widzenia respiracji gleby, hamuje ak- 
tywność życiową mikrofauny (B i c z ó k 1979). 
Gleby uprawne okolic Torunia w okresie badań miały wystarczającą 
ilość wilgoci jedynie wiosną. W tym czasie notowano wzrost zagęszczenia 
i bogactwa jakościowego Protozqa. Wysoka temperatura i susza powodo- 
wały zmniejszenie liczebnośd wszystkich grup, a w szczególności Fla- 
gellata, Ciliata' i części Rhizopoda (Testacea). Spadek liczebności pełza- 
, ków nagich był mniej gwałtowny, a ich udział w zagęszczeniu late.m był 
relatywnie większy. W glebach uprawnych Azji Śr. N i k o l juk (1963) 
stwierdził ilościową dominację Flagellata wiosną i jesienią oraz przewagę. 
Rhizopoda w okresie letnim. Według tego autora pełzaki lepiej niż inne 
Protozoa znoszą skutki suszy, ::z;achowując aktywność nawet przy minimal- 
nym nawilgoceniu gleby. 
Dla pierwotniaków waina jest nie. tylko ilość materii organicznej w 
glebie, lecz takie charakter jej przemian. Gleby o sZJ:bkim obiegu ma- 
terii, zasiedlone przez liczną i aktywną mikroflorę, mają również bogatą
>>>
86 


Rafał Paprocki 


faunę Pro1J.ozofL (S t o u t i H e a l 1971, B i c z ó k 1979). Z drugiej 
strony Protozoa 'WystępująnieHc
nie tam, gdzie materii organicznej jest 
dużo, lecz tempo przemian jest powolne i gdzie żyje niewiele bakterii. 
Brunatne i czarne gleby badanych stanowisk nie są zbyt zasobne w ma- 
terię organiczną, lecz w sprzyjających warunkach tempo' jej przemian 
jest wysokie. Są więc potencjalnie dobrym środowiskiem dla glebowych 
Protozoa. 
Chociaż gleby mają różne pH, zmiany odczynu w danej glebie nie 
przekraczają zwykle 1 stopnia w skali pH (S t o u t i H e a 11971). 
Większość Flagellata, Rhizopoda i Ciliata ma dużo większy zakres tole- 
rancji względem pH i niewielkie zmiany odczynu, jakie mają miejsce 
w glebach, nie zakłócają ich rozwoju (S t o u t i H e a l. 1971, B i c z ó k 
1979). Jedynie Testacea, poza niektórymi eurytopowymi gatunkami (Co- 
rythion, Phryganella, Trinema), mają bardziej określone wymagania 
względem pH, preferują kwaśne gleby torfowe, leśne i łąkowe, a w. gle- 
bach o wyższym stężeniu Jonów wodorowych występują nielicznie . (K o r - 
g a n o v a 1975b). Wyjaśnia to n
eobecność niektórych rodzin Testacea w 
glebach badanych upraw, mimo pH korzystnego dla większości Protozoa. 
_ . W wyniku kompleksowego działania wymienionych czynników w gle- 
bach strefy umiarkowanej. obserwowano dwa szczyty (wiosenny i jesienny) 
oraz letni spadek liczebności Protozoa . (N i k o l juk 1963, G e l t z e r 
i G e p t n e r 1976, T o m e s c u 1978, S z t r a n t o w i c z 1980). Ni- 
niejsze badania, chociaż nie obejmowały całości dynamiki zmian ilościo- 
wych, potwierdziły, że w glebach 'uprawnych okolic Torunia pierwotnia- 
ki występu,ją licznie wiosną. Małe za.gęs
czenie obserwowane na polach 
jesienią mogło być spowodowane suszą i jej następstwami: zmianami 
w strukturze gleby oraz słabym wzrostem roślin. 
,W glebie wszystkich upraw dominowały Protozoa żywiące się bakte- 
riami (Flagellataoraz większość Rhizopoda i Ciliata). Wiele spośród 
stwierdzonych taksonów (nie tylko najliczniejsze) występuje pospolicie 
. w różnych typach gleb: uprawnych (N i k o lj u k 1963; G e l t z e r 
i G e p t ne r 1976, B i c z ó k 1979) oraz łąkowych i leśnych w różnych 
strefach klimatycznych (K o r g a n o v a 1975b, E 11 i o t i C o l e m a n 
1977, S m i t h 1978, B u it k a m p 1979). . 
Oddziaływanie naturalnych czynniKów mikroklimatycznych i glebo"':, 
wych może być ,w glebach uprawnych dodatkowo wzmacniane wskutek 
działalności człowieka. Uprawianie gleby może mieć korzystny wpływ na 
wielkość i pogactwo fauny Protozoa. N i k o l juk (1963) wykazał, że 
w glebie bawełny i lucerny uprawianej przez wiele lat liczebność Pro- 
tozoa była wielokrotnie, a liczba gatunków dwukrotnie wyższa niż w tej 
samej glebie nieuprawianej. Wyniki badań w lucernie (Koniczynka), 
gdzie stwierdzono wzrost liczby taksonów w kolejnych sezonach, pozwa"" 
lają wnioskować, że wiek uprawy i dłuższy okres nienaruszania struk- 
tury gleby wpływa korzystnie na zróżnicowanie gatunkowe Protozoa.
>>>
Ilościowe i jakościowe badania pierwotniaków... 


87 


Pozytywnie oddziałuje także nawoż"enie gleby (zwłaszcza organiczne), 
dostarczające pożywienia dla pierwotniaków i. wzmagające działal- 
ność mikroflory (N i k o l juk 1963, D a t t a et alI. 1982). E 11 i o t 
i C o l e m a n (1977) stwierdzili, że efekt nawożenia jest większy, gdy 
towarzyszy temu nawadnianie gleby. Okresowe nawożenie badanych 
stanowisk w Koniczynce i Papowie nie wywoływało (poza okresem wio- 
sennym) widocznych skutków, prawdopodobnie w wyniku silnego prze- 
. suszenia gleby. 
Znaczący niekorzystny wpływ na warunki bytowe Protozoa może 
mieć stosowanie sprzętu mechanicznego do prac agrotechnicznych. Pro- 
wadzi ono do zaburzeń struktury mechanicznej gleby (zbijanie) oraz sto- 
- sunków wodnych i powietrznych. 
W rezultacie stosowania środków chemicznych w rolnictwie liczebność 
Protozoa może ulelgać okreoowemu zmniejszeniu, a niektóre gatunki mogą 
zanikać. Jednak w stosunkowo krótkim czasie następuje odbudowa ze- 
społów (G e l t z e r i G e p t n e r 1976). Być może dlatego nie zaobser- 
wowano skutków stosowania insektycydów na polach rzepaku w Koni- 
czynce. 
Na jakościowEd ilościowe bogactwo fauny Protozoa ma także wpływ 
rodzaj stosowanych upraw. Wiąże się to z róznym charakterem wydzie- 
lin korzeniowych, które stymulują rozwój określonej mikroflory, jak 
również oddziałują bezpośrednio na pierwotniaki. T o m e s c u (1978), 
badając dynamikę Protozoa. w uprawach żyta, .ziemniaków i lucerny; 
uzyskał najwyższą liczebność w ziemniakach, a najmniejszą w lucernie. 
Z kolei największe bogactwo gatunkowe stwierdził w glebie pod lucerną. 
. Porównanie fauny' Protozoa upraw lucerny i, rzepaku w Koniczynce 
nie wykazało i
totnych różnic jakościowych i ilościowych. Daleko większe 
'zróżnicowanie wykazywały zespoły pierwotniaków obydwu stanowisk 
'lucerny. Pomimo podobnych parametrów chemicznych gleby i zbliżonych 
warunków mikroklimatycznych obserwowano różnice w składzie jakoś_O 
ciowym zespołów i odmienną strukturę dominacji w. biomasie. Na stano- 
wisku w Koniczynce duży udział mają większe Protozoa (Rhizopoda 
i Ciliata), podczas gdy w Papowie dominują małe Flagellata. Sugerowa- 
łoby to wpływ składu mechanicznego gleby na zróżnicowanie fauny 
pierwotniaków. W rzeczywistości gleby w Papowie :z;awierają w warstwie 
ornej dużo frakcji drobnocząsteczkowych i. w czasie suszy ulega
ą w 
większym, stopniu zbijaniu. Efektem jest mniejsza średnica porów gle- 
bowych, co znacznie utrudnia egzystencję większym pierwotniakom. . 


LITERA TURA 


1. B i c z ó k F., 1:97S, IrrJjpOrtarnce of PTotozoa in the dynamie ehange'S of the 
rhizosphere, Aeta Biol. Szeged. 25, 3-4: 121--J.32. 
2. B li i t k a m p U., 1979, Vergleichende Untersuehungen zur Temperaturadapta- 
I
>>>
88 


Rafał Paprocki 


tion von Bodenciliaten alls klimatisch verschiedenen Regionen, Pedobio!. 19: 
221-236. 
3. C o u t e a u x M. M., P u s s a r d M., 1983, Nature du regime alimentaire des 
Protozoaires du sol, New trends Soi! Bio!' Proc. a Int. Colloq. Zool.,Louvain 
- la 
 Neuve, 30 A!Ug. -,2, Sept. 1191821, Louvain la Neuve, 1\79-J.95. 
4. ,Darbyshire J. F., Greaves M. P., 11967, Protozoa and bacteriain the 
rhizosphere, of Sinapsis alba, Trifolium repens and Lolium perenne, canad. J. 
Mierobiol. 13: 1057-1068. 
5. D a t t a T. et a II., 1918,2, Effeetof fertilizers and farmyard manure on Pro- 
tozoa population of field soi!, J. Indian Soc. Soi! sci. 30, 2: 146-149. 
6. E 11 i o t J. F., C.o l e m a n G. S., UH7, Dynamic of protozoans in the soi! of 
shortgrass praire, Soi! Biol. Bioehem, 9, 2: l1i3---.118. 
I 7. G e l t z e r J., 1961, On the relations between, soi! dwelling protozoans 'and 
tbe rhizosphere of some agricultural crops, Zoo!. Zhurn. 40: 1304-13,13. 
8. G e l t z e r J., 1963, On the bEfhaviour of soi! amoebae in the rhizospheres 
of plants, Pedobio!., 2: 249-251. 
9. G e l t z e r J., G e p t n e r V., 1976, O protistqcidnom dejstvii gerbieidov, Pe- 
dobio!., 16: 171-,184. 
10. H e a l O. W., li97:1, Protozoa: Method.s of study lin quantitative soi! ecology, 
ed. J. P h i II i p s o n,' IBP Handbook, 18: 51-64. 
U. H u a n g T. C., C h a ng M. C., A l e x a n d e r M., 11)18)1:" Effect of Protozoa 
on bacterial degradation of an aromatic eompollnd, Appl. Environment, Micro- 
bio!., 41, 1: 229-232. 
1,2. K o T g a n o v a G. A, 191715 a, Issledovanie pocvennych prostejsich, Metody 
pocvenno-zoologiceskich issledovanij, red. M. S. G i l i a r o v, Nauka, Moslkva, 
54---.72- 
13. Kor g a n o v a . G. A., 197;5b, Rakovinnye amGby (Testacida) nekotonrch pocv 
Evropejskoj casti SSSR, Pedobiol., 1i5: 42'5-'--4J3i1. 
14. N i k o lj u k V F., 19163" Pocvennye protisty i ich biologiceskoe znacenie, Pedo- 
biol., 3: 2,59
273. 
15. N i ko l juk V F" W69, Some aspecLs of the study of soil Protozoa, Acta Proto- 
zoo!., 7: ;99-100" 
16. N i k o l juk V. F., T 
 Ii i 1 s k a jaN. V., 1969, Boden amoben aIs Produzen- 
ten von biotisch a
tiven Staffen, Pedobiol. 9: 182-187. 
17. P e t e r s e n H. G., 1982, Strueture and sile of soi! animaI populations, Oikos 
39,3. 
18. S m i t h H. G., 1978 1 , The di,stribuHon and eoology of terreskial Protozoa 
of sub-antarctic and maritime antaretie islands, Brit. antarct. Surv., Sci, Rep. 
95: .1-104. 
19. S t o u t J. D., H e a l O. W., Wil, P1'otozoa. Biologia gleby, red. A. B u r g e s, 
F. R a w, Warszawa, 149-'-198. 
20. S z t t a n t o w i c z H., 1913iO, Strueture and numbersof soil Protozoa on indu- 
strial areas of Silesia, Pol. Eco!' Stud. 6, 4: 607-624. 
21. T o m e s c u R., 1978, Dynamie of protozoans in soils in crop rotation, Stud. 
Cercet. Biol. 30, 1: 85-90. 


SUMMARY 


QlIantitative and qualitative investigations of Protozoa were earried out in 
rap e culture and two fields of different size with lucern grows. During the. inve- 
stigations 68 species of Protozoa were found, 34(50%) of this numer were commOll 
for the aU fields. Most of the taksons were fOllnd in spring and alltumn sam pIes, 


I 
.1
>>>
Ilościowe i jakościowe badania pierwotniaków... 


89 


the least num ber was observed in summ er. Rape and large lucern field were 
characterized by greater number of species than the smalI lllcern field. The 
greatest num ber and biomass of Protozoa on investigated fields was noticed in 
spring . and lowest in summ er and autumn. In the soil oQf al! kind the culture 
most numerous were Flagellata and the greatest biomassbelonged to Rhizopoda. 
The interdependences between the number of Protozoa and water content in the 
soil was indicated. There were no quantitative differences between investigated 
field s, but significant qualitative differences were observed. In rape eulture and 
on large lucern field dominated big Protozoa, while on the small lucern field 
were numerous small forms. The role of various factors modyfying dynamic and 
seasonal population diversity of Protozoa was discussed. 


, '
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICI 


BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
.Zaklad Histologii i Embriologii 


The structUil"e :0£ the 
liment
ry Ci3!nol and the dimensions 
o£ mucos'a in' ontog;eny o£ Bufo bufo L. and Bufo viridis (L a u r.) 


Budowa pnewodu pokarmowego i rozmiary śluzówki w rozwoju 
ontogenetyczJ:1ym Bufo bufo L. i Bufo viridis (L a li r..) 


BOGDANA WILCZYfi[SKA, EWA PARSZYK, BEATkRZEPKA, 
- GRAżYNA SOCHA 


s y n o p s i s. Morphometric studies haye been done on the alimentary. canals 
of Bufo bufo and Bufo viridis in four larval stages and in freshly metamorphosed 
individuals. ' ' 
The alimEmtary canals of the two toad species do not differ in anatomieal 
structure or in the sculpturing of the mueosal membrane. The wall of the alimen- 
tary eanal has been found to grow isteadily in thickness. In aU stages the wall is 
thieker in B. bufo larvae. During' larval development the absorptive area of the 
intestine in B. bufo is observed to grow to more than twice its original size, 
while in B. viridis it inereases 1.3 times. In metamorphosis there is a sharp falI 
in mu co sal area: in B. bufo nearly sevenfold, in B. viridis about fourfold. In freshly 
metamorphosed animals the inner surface area grows again: in B. bufo to mor e 
than twice its previous size, in B. viridis to one and a half. The inerease in intes- 
tinal absorptive area is due mainly to the complication of the sculptllring of the 
mucosal membrane. . 
The relative value of the mucosa is subject to stepfluctuations. It is the most 
favourable in the early developmerit stages. During metamorphosis is drops sharply 
to rise again in freshly metamorphosed individuals. 


INTRODUcTION 


The process of metamorphosis in anurans proceeds to transforming 
the herbivorous tadpole living in aquatic environment into a mainly 
land-dwelling carnivorous individual. In vi ew of such a dramatic chan- 
ge of environment and diet nearly all the internal organs in the anu- 
rans organisms become reconstructed and modified and their external 
form also changes. One of very important processes in metamorphosis 
is the tr,ansformation of the alimen
ary canal. 
Literature concerning the transformations of the alimentary canal 
in anurans during metamorphosis. deals with anatomical changes inclu-
>>>
92 


Bogdana WilczY11ska et al. 


ding a considerable reduction of the 'canal's 1ength and the differen- 
tiation of its particular sections (K u n t z 1922, S a v a g e 1961, D e 1- 
s o l and Z e r v u d a c k i 1962). Histological studies, Oh the other 
hand, are mai11.ly concerned with the formation in. the canal of the defi- 
nitive epithelium (B o n n e v i 11 e 1963, K o p e ć 1970, 1971, H o u r- 
d r y 1973). 
The author's earlier studies (W i l c z y ń s k a 1981, 1986) have re- 
vea1ed that the ratio of the mucosa1 area of the alimentary cana1, to 
body weight is particularly favourab1e in the earliest larval stages and 
decreases gradually as the tadpoles grow in size. It drops sharply only 
aiter metamorphosis. Pronounced interspecific differences have been 
found in the relative size of the. mucosa. 
As the above-mentioned studies comprise only four species: Bombina 
bombina, Bombina variegata, Pelobates fuscus and Rana temporaria, it 
was decided to carry out similar observations in Bufo bufo apd B. viri- 
dis. It must be stressed that B. bufo larvae are very small and the larvae 
,of B.viridis are more than twice their size. In the maximum deve10p- 
ment stage of these 1arvae there are pronouneed morphological differen- 
ces between thelIl (J u s z c z y k 1974). 


MATERIAL AND METHOD 


'I'adpoles of B. bufo and B. viridis, bred in laboratory, wen; referred 
to five deve10pment stages, three of which include. prometamorphosis, 
and the following two metamorphosis itself. The selected stages were 
marked in line vvith the development tab1es for Rana pipiens (R li g h 
1951) as: IV, X, XVII, XXI, XXIV. In each these stages six individua1s 
were selected for study. The dissected out alimentary canals of tadpoles 
were divided into four sections: precursor of esophagus, stomach, small 
ihtesti11.e and large intestine, those of metamorphosed individua1s into 
six: esophagus, stomach, part I and II, duodenum, small intestine and 
'large intestine. In bdth cases the criteria of the division were morpholo- 
gical differences and the corresponding variations in the histologica1 
structure of the canal. 
The measurements of the thickness of the alimentary canal and of its 
surface area were made by methods described in detail in the author's 
previous paper (W i l c z y ń s k a 1981). 


RESULTS 


The alimentary canal is constructed aiter the pattern characteristic 
of all anuran ta.dpo1es studied so far. The, wall of the cana1 is made up 
by tunica mucosa, tunica muscularis and tunica serosa. In the stomach 
of metamorphosed individuals there was one more layer, fela submucosa.
>>>
The structure of the alimentary canal... 


93 


It was possible to distinguish it thanks to the presence of lamina muscu- 
laris mucosae. 
The mucosa is covered by lamina epitheliaHs mucosae, variously 
developed depending on the section. The esophagal precursor in tadpoles 
and the esophagus in metamorphosed animals are lined with ciliated 
simple columnar, epithelium. The lumen of the following sections of the 
carial in both tadpoles and metamorphosed individuais is devoid of cilia, 
. and iscovered by simple columnar epithelium with a welI developed 
striated border. 
The wall of the alimentary canal varies in thickness from stage to 
stage in both toad species. It reaches the lowest value in stage IV, viz. 
45.5 !-Lm in B. bufo tadpoles and 35.2 !-Lm in B. v,iridis. In the meta- 
nlorphosis stage (stage XXI) the canal wall considerably gains in thick- 
ness reaching 75.5 fJ,m in B. bufo and 96.7 !-Lm in B. .viridis. Just after 
metamorphosis (stage XXIV) the wall thickness remains unchanged. 
Among tne layers making up the canal wall the mucosal epithelium 
reaches the largest dimensions. It constitutes on the average 80% of the 
canal wall in the species under study. In larvae the epithelium in B. bufo 
is much thicker than in B. viridis, whereas in metamorphosed ińdividuals 
the differences are considerably smaller (Tab. 1). 
A gradual increase in the length of the alimentary canal is observed 
in tadpoles until the moment of metamorphosis. Increments in the length 
of the alimentary canal between consecutive stages are not identical. 
The greatest increment is noted between stages IV and X. In B. bufo 
the canal increases in length from 31.29:t 6.54 mm to 45.13 :t 9.45 mm, 
in B. viridis from 96.09:t 9.87 mm to 111.64:t 8.24 mm. In the maximum 
growth stage in tadpole (stage XVII) the alimentary canal of. B. bufo 
continues to grow in length reaching 54.92:t i2.69 mm, while in larvae 
of B. viridis it keeps about the same value (112.13 mm). In metamorpho- 
sis the length of the alimentary canal is rapidly reduced in B. bufo 
fourfold, in B. viridis mor e than threefold (Tab. 1). . 
In larval stages (IV, X, XVII) the growth in general body size is 
associated with growth of the absorptive area of the intestine (Tab. 2). 
Differences in the increase rate of the mucosal area are observed bet- 
ween the two species' studied. Between stages IV and XVII the inner 
surface area of the intestine in B. bufo more than doubled, whereas in 
B. viridis is augmented only 1.3 times. During metamorphosis the de- 
crease in the dimensions of mucosa is as much as sevenfold in B. bufo 
and fourfold in B. viridis. This is due to the considerable reduction in 
the Iength d the alimentary canal and in its diameter. 
In this period the scuIpturing of the mucosa becomes complicated by 
the development of foldings. The appearance of the intestirial mucosa 
in the toads under study shaws no differences. It is thrown into Iongi- 
tudinal folds (esophagus, stoma ch, smalI intestine, large intestine) and
>>>
-- 

 

:;j 
I- c'd 

....:I 
c'd
 

 '" 
-
 

 :5 
OJ: 
 
';;; i:Q 
i:Q 


'tj,.:j 

 
c'd 


o 
..... 
,.:jE 
o . 
1?
 
.o o 

 
i:Q 
 
..... o 
ca EJ 

 1;; 
......!: 
c'd o 

 o. 
c'd 
u ::s 
,'tj 
E 
 

 N 
CI) I- 
EJ p, 

 
 
c'd i=: 
QJ .
 

 ,
 


..... 'U 
O .
 

.g 

 61 
.!: 
U c'd 
£
 


 
O c'd 
E-tc) 


,;;;.....; 


Gl ro 
,Q';;; 
c'd,Q 
E-t c'd 
E-t 


",t's 
gj l! 
 
i: i: 'i: 

 G)..... 
:a

 
.... lO 
 

l!
 
O..... i: 
lo "" lO 
O U 


e 
::I. 

S 


e 
::I. 

 


.
 
 

 
 

 J 
C) 'S 

 
 


e 
::I. 


e 
::I. 

 
S .!x: 
;:s '" 
:::I i: 
'" O 
:S Z 
's. as 
fol :z; 


.S 


o; 
i: e 

 " 
'" 
 

.5 & 

:S 
 
'" bO o(J 
.s 
 .
 
:;;: 0-4 
 
'iS 


bil bil, 
.S 
 
:E lO 
bO 7iI 
'Q3 U 

 ... 
;., .
 
't! Ol' 

 U 


'" EJ 
bO ." 
lO ;a 
..... lO 
CIJ ..... 
UJ 


.... EJ 
'UJ "- 
,g 
 
;:s 
tD
 
.fi Po 
.
 ci. 
o . 

 
 
tJ 'ej 
.", 


EJ 
EJ 

 


'" 
-5 
"i: 
'; 
ni 


o 
..... 
;:I 
.c 
ni 


., 
'tj 
.;:: 
'S 
ni 


o 
..... 
;:! 
.c 
ni 


., 
'tj 
"t 
'; 
ni 



 
;:! 
.c 
ni 


., 
:a 
.;:: 
'; 
ni 


o 
..... 
;:! 
.c 

 


.
 
:g 
.. 
;; 
ni 


o 
- 
;:! 
.c 
ni 


.. 
...; 
.. 


'" 
...; 
.. 


'" 
...; 


... 
..; 


co 
...; 
.. 


"" 
tO 
.. 


"'... 
o'" 
cCO) 
'" +1 


"'.. 
N L", 
"';cC 
.. +1 


... '" 
o o 
... o 
CO 
i'I 


.... 
..o 
00 
o
 
+1 


: 
... 


.. 
Cli 
.. 


o 
.. 
.. 


o 
,.; 
'" 


'" 
..; 


"" 

 


'" 
..; 
.. 


.. 
,.; 
.. 


.. "'" 
co.. 
"';c:d 
::= +1 



!$ 
.r.i aj 
"+J 


co ... 
"'... 
... o 
00 
+J 


"'GII 
"'... 
00 
ÓO 
+J 



 


"" 
oli 
'" 


co 

 


'" 
= 


co 
,; 
.. 


'" 
,; 
.. 


..M 
... '" 
N
 
...... 
... +1 




 


 


..... 
"'... 
NO 
OQ 
+J 


"'.. 
O'" 
... "" 
00 
+1 


. 


... 
 

 


... 
..; 
'" 


"" 
... 
'" 


'" 
iD 
... 


M 
..,; 
... 


.. 
.; 
.. 


... 
.. 
M 


'" 

 


co 
.,; 
... 


'" 
cD 
.. 


.. 
.; 
.. 


;; 
.. 


"" 
cD 
.. ' 


=.., IN to- 

Q) 
t- 
...; c-i ...;...; 
.. +J .. +J 


Nt- com 
c c:n "Iti o 
::! 
- 
 
 


'" '" 
"",o 
.. O 
00 
+J 


O"" 
.. ... 
"o 
00 
+J 


'" '" 
""O 
C O 
00 
+J 


co.. 
'" ... 
O O 
ó
 


... 

 
X 


: 
; 
X
>>>
The structure of the alLmentary canal... 


95 


into circular ones (duodenum). As a result of the process of fold deve'- 
lopment, which is completed in stage XXIV (metamorphosed individuals), 
the dirri
nsions of the n:ucosa grow from 13.01 1: 5.44 mm 2 to 29.11 1:! 
. 1: 12.56 mm 2 in E. bufo and from 44.071:3.18 mm 2 to 68.841: 8.81 mm 2 
in B. yiridis (Tab. 2). Convincing evidence of this is supplied by' the 
raUo of' ex:ternal to internal surface area of the alimentary canal. In 
larvae of both species it does not exceed one, in metamorphosed animals 
it is 1 : 1.40 (E. bufo) and 1 : 1.33 (E. viridis). 
In the stomach of metamorphosed individuals another factor augmen- , 
ting the mucosaI area besides the foldings are the' pits and glands ope- 
ning into them. .'B. bufo individuals have an average of 278 pits and 
745 glands per 1 mm 2 of mucosa. The respective data for B. viridis are 
204 pits and 397 glands/mm 2 . , 
The relative vaIue of the mucosa expressed by the ratio of the inner 
surface area of the alimentary canal to body weight is the most advanta- 
geous in stage IV, when there is 964.77 mm 2 area per 1 g of body weight 
in E. bufo and 1194.02 mm2Jig in E.. viriais. As the Iarvae grow in size 
this coefficient gradually decreases until, during metamorphosis (stage 
XXI), it reaches 206.50 mm 2 /g in E. bufo and 179.88 mm 2 /g in E. vir.idis. 
In stage XXIV (metamorphosed individuals) the mucosal area increases, 
and. this is achieved only due to the complication of the! mucosal sculp- 
turing, while the body weight somewhat decreases, which causes the 
coefficient to rise to 501.89 -mm2/g in B.. bufo and to 286.83 mm 2 fg in 
E. viridis (Tab. 2). 


DISCUSSION '. 


In analysing the results of the experiments we observe a number 
of changes going on in the structure of the alimentary canals under 
study. They concern the length of the canal, the diameter, the thickness 
nf the canaI wall and the dimensions of the mucosa. These changes are _ 
the. result of the .adaptation'. of the alimentary canal to digesting and 
absorbing artirrnals food taken in by metamorphosed individua!s. One 
of the symptoms of metamorphosis of herbivorous tadpoles into carni- 
vorous individual
 is the conspicuous shortening of the alimentary ca- 
nal-fourfoId in E. bufo tadpoIes and more than threefold in E. viridis. 
This constitutes more than 70 11 /0 reduction in. the Iength of the alimen- 
tary canal (Tab. 1). 
In other representatives of anurans this reduction reaches different 
values: in Rana pipiens 82
2o/0 (K u n t z 1922), in Rana clamitans 52 8 /0 
.(J a n e ,s 1934), in Pelobates fuscus and Bombina bombina 80 m /o, in Rana 
temporaria 76'Dfo (W i l c z y ń s ok a 1981). On the other hand, in predatory 
tadpoles of caudaies the length of the alimentary canal remains unchan- 
ged during metamor,phosis (C z o p e k, Ż u c h o w:;; k a 1983). Studies of
>>>
-. 
...; 
:;j-. 
ro ...; 
t!
 
ro 
.
 ł,:ł 

-...,- 
ł- '" 
.
 :g 
lXi .
 
"g lXi 
ro ..... 
,..:1,..:1 


 
.5,E 
lXi lXi 
..... o 
o b.O 
.... Q) 

 
 
ro o 
u EJ 
:, ti; 
a;
 
..... o 
jj p. 
Q) 
.S ".a 
a;
 
41' 
 
..c; " 
..... p. 
'S
 
.r:: 
 
"ho,E 
g'C 
.... ..... 


'C' ro 
Q..... 
ro..@ 
ro CJ 
Ci ::: 
" CI) 
/" ro .
 
CI) O 

 P. 


 

 ..... 
en 
 
3
 
O ro 
t- U 
c--i
 
Q) ro 
.... 
,Q CI) 
ro,Q 
E- ro 
E- 


:. 
.... :. 
S-g 

.c 
.S B 
a; oC: :S. 
cu 
 10 
od 10 i:: 
+.3 .
 cu 
cu.... 
........ 
o.... 
o '" 
.
 i:: 
.... '" 
'"  
Ix: 


:. 
o; 'g 
 

,c

m 

 E S as:3 
.S asS 'a tJ 
 
'S
:d-5:;ei3 
10 t: 
 e 
S
'
'S"S 
.
 
... 6 
;:! p.. 
UJ 


:3 
 
'" cu 
.... 
 
i:: 
 

 CU 
r.J N 


e 
EJ 


.S 


.... 
'" 
i:: 
.... 
CU 
.... 
i:: 
. ... 
.... 
'" 

 
CU 
.S 
o; 


.... 
'" 
i:: 
'" 
 


cu 
od 
.... 


.... 
o 
'" 
III .... 
.... '" 
'" i:: 
.... 
III III 

 
 
':::- f 
;:! 
UJ 


.... 
'" 
.... 
o 
E-o 


cu e 
10 ;; 
ca :a 
UJ '" 
UJ 


o 
10 
CU 

 '" 
e .
 
.... 
 
'" o 

 B 
Po.... 
ci.
 
.... ;:! 

 ;a 
10 
;:! 
a 


o 
10 
cu 

 
o 
EJ 
.... 
'" 
,!i 
o 
Po 
;:! 
"" 
o 

 
cu 
t: es 
Poe 
'" 
'j3 
 
od 
 
N 
.... 
cu 

 
o 
Po 


}3 
.
 
o 
,!i 
c;; 
u 


'" 
i:: 
N 
b 
CU" 
i:: 

 
QJ 

 


'" 
i:: 
N 
b 
CU' 
i:: 

 
QJ 
N 


" 
:a 
'1: 
'S 



 


o 
..... 
;:! 
.o 

 


'. 
:c; 
';:: 
'S 

 


o 
..... 
;:! 
.o 

 


" 
:g 
"- 
'S 

 


C' 
-, 
;:! 
oC 

 


" 
:g 
,. 
'S 

 


o 
..... 
;:! 
oC 

 


'" 

 
'5 



 


o 
..... 
;:! 
.o 
.
 


'" 
'" 
cO 
... 


"' 
I:- 
..,;, 


'" 
o 
..,; 
'" 
... 
.... 


l:- 
I:- 
..,; 
C 
en 


I:- 
co 
cO 


"' 
co 
cO 


... 


cM 
1:-1:- 
r:.:P;) 
"'.... 
... +1 


"' o 
....0 
C'.1v:i 
........ 
+I 


;$;,1 
u:ild 
....... 
... +1 


"'o 
co c 
a)0e:t4 
....... 
+1 


 
... 


.... 
co 
cD 


1:j 
.,; 


o 
"' 
,,: 
... 
.... 
.... 


.... 
M 

 
'" 


M 
'" 
= 


"' 
'" 
ci 


.... '" 
... M 
c:ir-i 
M "' 
'" +1 


,,"co 
« c 
eN cO 
I:- .... 
+1 


o "' 
O.... 
Ir) M 
"' "' 
"'+I 


"'.... 
"' '1 
..;łó 
"'... 
+1 



 


o 
.... 
,,: 


I:- 
'" 
.,; 


M 
"' 
.. 
'" 
"' 


'" 
... 
.. 
o 
co 


.... 
co 
cO 


... 


M 
co 
= 


.... 


... I:- 
o "' 
cOCĆ 
c ... 
... +1 


CI) "' 
= '" 
cOm 
co", 
+I 


"' ... 
"'"' 
có...; 
en",- 
... :fI 


"' co 
1:-.... 
tń..;. 
0'1 
... +1 


... 
s: 

 


.
 
..,. 
..; 


.... 
"' 
..; 


.... 

 


co 
.... 
..; 


co 
co 
co; 
I:- 
... 


M 
co 
.o 
co 
.. 


o 
"' 
.o 
o 
'" 


'" 
co 
..; 
: 
"' 


"' 
I:- 
cO 


M 
'" 
..; 


... 


"' 
co 
ci 


o 
.... 
..; 


I:-CO 
O... 

M 
.... +1 


.... ... 
co co 
CÓa;; 
'" +1 


....... 
o.... 
Młn 
... +1 


....'" 
... "' 

N 
"'+t 


... co 
'" ... 
cCCOO) 
"'+I 


co.... 
c co 
.,...ja) 
"' +1 


en '1 
.. .... 
..,.;
 
... +1 


'" "' 
o o 
oc 
... +1 



 

 



>>>
The structure of the alimentary canal... 


97 


fishesby G u r g e a n d V e g a s (1970) have aLso shown a correlation 
between the length of the alimentary canal and the kind of food taken. 
The predatory species have a short alimentary canal, herbivores a much 
longer one. 
Another e\Tidence of the reducHon in length of the alimentary canal 
is its ratio to trunk length. It reaches the highest values in early larval 
stages, whereas after metamorphosis (stage XXIV) it diminishes threefold 
in B. bufo and more than sixfold in B. viridis (Tab. 2). 
Simultaneous with the changes in the length of the alimentary canal 
are changes in its wall thickness. A particularly pronounced increase 
in it was observed during metamorphosis: in B. bufo it increased from 
45.5 /-lm to 75.5 /-lm, in B. viridis from 35.2 I-l'm to 96.7 /-lm. A similar in- 
crease in wall thickness has been observed in other anurans (W i 1- 
czyńska 1981,1986). 
In analysing the thickness of the particular layers making up the 
wall of the alimentary canal, the mucosal epithelium was found to be 
considerably higher and the muscularis somewhat thicker in B. bufo 
larvae than in B. viridis larvae. This may point to a greater efficiency 
of the alimentary canal in B. bufo.' 
The efficiency of the canal depends both on the intensity of the di- 
gestive and absorptive processes and on its metric values. The intensity 
of digestive and absorptive processes in heterothermic vertebrates will 
be lower in lower ambient temperatures. B. bufo is oneof the amphi- 
bians whose breeding season is in early spring. !ts development proceeds 
at temperatures lower than the development of B. vi1'idis, and its me- 
tamorphosis period is therefore by about two to five weeks longer than 
Ol B. viridis (J u s z c z y k 1974). A much thicker mucosal epithelium 
and somewhat thicker muscularis in B. bufo larvae probably raises the , 
efficiency of the alimentary canal of this species. 
In comparing the histological structure of the alimentary canal in 
the toad larvae under study with that of tadpoles of other an1J,ran spe- 
cies, special attention must be paid to the structure of the stornach pre- 
cursor. This section is devoid of tubulo-alveolar glands. Likewise, they 
do not occur in tadp0'les of home bombinators (W i l c z yń s k a 1986). 
However, in many other anuran species they form manicotto glandulare 
(Griffiths 1961, Wilczyńska1981). 
Besides a considerable reduction in length of. the alimentary canal 
and an increase in its wall thickness, another result of metamorphosis 
are changes in the mucosal membrane. The intestinal mucosa in the 
tadpoles under study do es not form any spatial structures, and the 
increase in its area is du€. -solely to its increasing length and diameter. 
During metamorphosis the value of these parameters decreases, hence 
the inner surface area of the canal also decreases. In stage XXIV (me- 
tamorphosed individuals), in spite of the continuing reduction of the 


7 - Biologia XXXIII
>>>
98 


Bogdana Wilczyńska et al. 


I 


length and diameter of the alimentary canal, the mucosa grows in area 
thanks to the growing complication of its sC).llpturing. Similal' facts. have 
been found in other anuran species studiedso far (W i l c z y ń s k a 1981, 
1984). 
During larval development (stages IV to XVII) the intestinal area 
in B: bU;fo doubles, while in B. vir'idis it augment s ?nly 1.3 times. This 
is probably due to the shortness of B. 'lJj,ridis larval life, which never 
exceeds 55 days under optimal conditions. 
A similarly law increment of the surface area of the canal has been 
found in R. temporaria (W i l c z y ń s k a 1981). The larval life span 
of this species is also short(J u s z c z y k 1974). 
The total external surface area of the canal increases as the organism 
grows in size, it does not, however, keep pace with the growth in body 
weight. A consequence of this is that the relative value of the absorptive 
area of the intestine expressed by the ratio of that area to body weight 
diminishes as the organism grows larger (Tab. 2). A similal' decrease 
of the relative va
ue of the mucosal area with the animal's age has 
been found in home bombinators, the common spade foot and the com- 
mon frog (W ił c z Y ń s k a 1981, 1986). 
In the tÓads under study this ratio drops sharply (more than three- 
fold) during metamorphosis. This results from the construction of the 
whole organism Iinked with the amphibians changing to animal diet. 
The mucosal coefficient is to some extent affected by the loss of weight 
in metamorphosing tadpoles, which do not take in food. After meta- 
morphosis (stage XXIV) the relative value. of the mucosal area rises. 
In B. bufo the coefficient in question is 501.89 mm 2 jg (Tab. 2), which 
is more than twice as much as in B. viridis. 
Among the. anuran species studied so far freshly metamorphosed in- 
dividuals of B. bufo show the highest relative value of mucosa and the 
lowest body weight. Moreover, it has 30% more pits and nearly twice 
as many glands per 1 mm 2 of stornachal mucosa than B. viridis. The 
much greater relative dimensions of the mucosa and the larg er number 
of gastric pits make it possible to smalI freshly rnetamorphosed indivi- 
duals of B. bufo to grow in body size mor e quickly than do individuals 
of B. viridis. The smalIest sexualIy mature individuals of B. bufo are 
alittle larger than those B. viridis, but ol der individuals reach much 
larg er sizes (J u s z c z Y k 1974). 


.REFERENCES 


1. B o n n e v i 11 e M. A., 1963, Fine structural changes in the intestinal epithe- 
lillm of the bu1lfrog during metamorphosis, J. CelI. Biol., 18: 5.79-597. 
2.C z o p e k G., Z u c h o w s k a A., .1984, The strueture of the alimentary eanaI
>>>
The 'structure of the alimentary cana1... 


99 


and the mucosal .surface area in ontogeny of Salamandra salamandra, Acta 
Bio!. Crac. Zoo!. t. 16: '101-.1.12. , 
3. D e l s o l M. M., Z e r v u d a c kiM. T., 1962, Metamorphose de l'intestin 
entier du tetard d'Alytes obstetrieans isole en survie. ModalitE'!s et conditions 
de ce !phenom{me, C. R. Acad. Sci. 25141: 759
76'!.. 
4. G r i f f i t h s J., 1961, The form and function of the fore-gut in Anuran larvae 
(Amphibia, S{llientia) with particular reference to the manicotto glandlllare, 
Pro,c. Zool. Soc. London. 137: 249-283. 
5. G u r g e J. M., V e g a s M. J., 1970, Etllde sur l'etholo
ie alimentaire et 
l'appareil digestif de quelqlles Poissons demersaux dll golfe dc Marseille, J. 
Ichthyol., Rome, 1,67,-,1(70,. 
6. H o u rdr y . J., 1;973, Remaniements de l'epithelium 1ntestinal chez les Amphd- 
biens Anoures en metamorphose, Ann. Biol. 1\2, 3,-4: 7-;1138. 
7. J a n e s R. G., 1934, Studies of the Amphibian digestive system. I. Histological 
changes in the alimentary tract of Anllran larvae during involution, J. Exp. 
Zool., 67: 7i3-OO. 
8. J u s z c z yk W" 119'74, Płazy i gady krajowe" Warszawa" 11917r4-. 
9. K o iP e ć J., H170, Intestrnal epirthelium of Rana temporaria L. during meta- 
morphosis, Zoologica Boloniae 20: HJ'9\-2:116'. 
10. K o p e ć J., .19,7,1', His.togenesi'S of the gurt epithelium during metamoil"phosis 
of Bufo bufo (L.) and Rana temporaria L., Zoologica Poloniae, 211: 139-1149- 
U. K u n t z A., 1922" Metamorphic changes in the digestive system in Rana pi- 
piens and Ambystoma tigrinum, Aanrt. Rec. 211', 1: 1J0I5---'1\06. 
12. R u g h R., 19'51, The. frog, irts reproduction and development, Philadelphia. 
13. S a v a g e R. M., 1961, The ecology and life histo'l'Y of the eommon frog, Lon- 
don: lł-2J21\. 
14. W i l e z y ń s k a' B., 198,1, The struetllre of the alimentary canal and the dimen- 
sions of the mucosa in cnrtogenitk development of some Anura, Acta BLat 
Cracov. Ser. Zool. 23: 113-4:6. 
15. W i l ez yń sk a ,. B., H er m ano wdc z J.,K o w,a l sik a r., 119,86, The struc- 
ture of the alimentary canal in onrogenetk development of Bombina variegata 
(L.), Studia Soc. Sci. Torunensi:s, Sec E (Zool.) vol. 10, 5: 11-19. 


..._.J
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI C0PERNICJ 


BIOLOGIA XXXIIil - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1980 


Instytut Biologii 
Zaklad Ekologii Zwierząt 


Struktura zgrupowań dzikich pszczołowatych (Hymenoptera, Apoiaea) 
z siedliskekotonowych "pole-bór SOs,IWwy" * 


The structure of wild bee (Hymerwptera, Apoidea) communities 
from habitats of "field-pine forest" ecotone 


TADEUSZ PAWLIKOWSKI 


s y n o p s i s. The structure of wild bee communities were investigated for 
the . two "field-pine forest" ecotones during two growing seasons. An atractiveness 
of the eeotone habitats for bees have depended froiffi of the plants, cJimat and the 
humidity levelo.f soH. 


WSTĘP' 


Zmienność struktury zgrupowań zwierzęcych w ekosystemie ściśle 
wiąże się z jego organizacją przestrzenno-czasową (A 11 e e i in. 1958, 
O d u m 1977). Podobnej zależności winniśmy dopatrywać się także na 
wyższym poziomie integracji przestrzennej, tj. krajobrazu. Dotyczy to 
zwłaszcza bardzo ruchliwych zwierząt żyjących w kilku sąsiadujących 
i charakterystycznych dla jakiegoś obszaru ekosystemach. Według 
A n d r z e j e w s k i e g o (1983) właśnie ow
 bardzo ,aktywne i migru- 
jące zwierzęta stanowią ważny czynnik integrujący różne ekosystemy 
w obrębie krajobrazu. Za szczególnie dogodny. przedmiot w badaniu 
tych relacji rnożna uważać dzikie pszczołowate w krajobrazie uprawo- 
wym, urozmaiconym obszarami leśnymi, a zwłaszcza w strefach ekoto- 
nowych pól i lasów. 
Takie elementy krajobrazu uprawowego, jak: murawy, zakrzewienia 
i zadrzewienia śródpolne, małe kompleksy leśne itp., stanowią ostoje dla 
dzikich pszczołowatych (B a n a s z a k 1984), z których mogą się one 
rozprzestrzeniać na pola, gdzie z kolei są ustawicznie eliminowane przez 
intensywne metody uprawy. Badania struktury dzikich pszczołowatych 


.. Praca wykonana 'vi ramach problemu międzyresortowego MR-II/23; temat: 
Przyrodnicze podstawy' rozwoju rolnictwa i gospodarowania na obszarach wiej- 
ski,ch.
>>>
102 


Tadeusz Pawlik-owski 


w krajobrazie uprawowym pozbawionym zadrzewień zwartych wyka- 
zały, iż spadało zróżnicowanie gatunkowe w obrębie zgrupowań w miarę 
jak wzrastała łan'0W'0śś upraw (P a w l i k a w sk i 1989). 
Celem niniejszej pracy jest prześledzenie zmienności struktury zgru- 
powań dmki'ch pszC'2iołorwa 1 ty,ch ze:1wto:nów "pole-bólI' sosnowy" w dwóch 
kolejnych sezonach wegetacyjnych. 


TEREN BADAŃ 


,-.0'- ---. ...":;; 
,. ---:'."....---n .
... T/'T7
\:c'f:- 


.::
-- - ...-f! 
:.:7Z;;fJ
_:.T:;-
:
. -::
;\
3
Y
.
r. 


Badania przeprowadzono ha :polach wsi' Papowo Toruńskie i Papowo 
Poniatówki oraz przyległych do nich borach sosnowych. Obszar ten leży 

 południowej części morenowej Wysoczyzny Chełmińskiej graniczącej 
z polem wydmowym Kotliny Toruńskfej, 3-4 km od przedmieść To- 
runia. 
Na wymienionym obszarze wyznaczono dwa ekotony "pole-bór sosno- 
wy", '0dległe od siebie o 2 km: Jako ekoton potraktowano koliste po- 
wierzchnie o średnicy 1 km poł'0wicznie razdzielone przez ścianę lasu 
(rys.). Charakterystykę stanowisk w obrębie ekotonów, na których opi- 
sant zgrupowania dzikich pszczołowatych, przedstawia tab. 1. Jak z niej 
wynika, wyddrębiórie ekotony r6żniły się względem siebie charakterem 
geomorfologicznym, glebami, stosunkami wodnymi i szatą roślinną. 


o O 
A. 0 
O 
o ll. 


CD48 

 


......... 
O o.. 
O fi. o.. 


O 


O 


O 


o o 
...... o 
....
.o o o 
\
 fi. o o 
:0 o ho 
.......C?. o O A o 
...... o LI. 
.... o 

"o O A. O 
....0 o 
'. o o 
.....? 
.... o o A. o 


A. 


o 


o o 


ikm 


O 


o 


'. 
o'.... 
'" 


Rys. Elmtony "pole-bór ,sosnowy" (A 1 B) wyznaczone w kwadracie UTM cD48 
Fig. "Field-pine forest" eeotones (A and B) alPpointed ID UTM CD48, square
>>>
1-.;.:. 


T a b e I a 1
 Charakterystyka stanowisk w obrębie bad
nych ekoton6w "pole-b6r 
sosnowy", dla kt6rych opisano zgrupowania dLikich pszczołowatych 
T a b I e 1. A characteristic of the stands within "field-pine łorest" ecotones under study for with wild bee communities described 


Stanowiska - Stands 
Czynniki . 
Ekoton A - Ecotone A I Ekoton B - Ecotone B 
Factors ;Al I .Ai2 J3l I B2 
krawęd:1 wysoczyzny na skraj pola wydmowego 
Geomorfologia * wySoczyzna morenowa skraju pola wydmowego w .pobliżu wysoczyzny pole wydmowe 
morenowej 
Geomorphology * moraine plateau edge of. moraine plateau dune site 
on border of the dune border of the dune site 
site near moraine plateau 
.. 
, 
Gleby "* brunatne brunatne i bielicowe . bielicowe bielicowe 
brown brown and podzolic podzolic \ podzolic 
Soils ** 
średnio głębokie wody płytkie wody gr\lntowe .głębokie wody gruntowe 
gruntowe (obszar czę- (wody podsk6rne, małe 
Stosunki wodne *** ściowo zmeliorowany) zbiorniki) (obszar niezmeliorowa- głębokie wody gruntowe 
ny) , 
Water conditions *** mean deep ground' wa- fIat ground waters (wa- deep ground waters (un-: deep ground waters 
meliorated ter logged soil, small . 
ters (partly 
up area) ponds) meliorated area) 
, 

 ha upraWy w są- 70-letni bór mieszany z 
siedztwie zbiorowisk przewagą Hepatica nobi- 1-5 ha uprawy w są- 
krzew6w, chwast6w i lis, PulmonaTia o!JSCUTa siedztwie muraw wyd- 
roślinności ruderalnej i Glechoma hedeTGCea mowych i 5-1etnie
 50-60-letni bór suchy 
Roślinność (na M ł- PDz) lO years old mixed pine młodnika sosnowego 
50-80 years old dry 
Vegetation 3--5 ha cultures near of forem with Hepatica no- 1-5 ha cultures near pine forest 
shrub, weed and ruderal bili8, PulmonaTia obscura dune grass stands and 5 
plant communities (in M and Glechoma hedeTGCea years old thicket 
and PDz) 
Siedliska UBn, UMs t PDz, M FL UMs, ULu, PD, Wrn, FN FL 

abitats 


o b j a li n i e n i a: UBn - uprawa z rzepakiem ozimym, UMIl 
 .uprawa z iucert1ą' siewną, ULu - uprawa z lnem zwyczajnym, PDz l PD - 
przydro2e z zadrzewieniem i bez zadrzewienia, 111 - miedza, wm - wydmowa murawa, FN - wydmowa murawa z obiad, 
BOIIIlOWą ... faza nieleśna upraw BOIIIlowych, FL - faza leśna upraw sosnowych . 
E x P l a n a t i o n s: UBn - winter rape culture, UMIl - alfaUa culture, ULu - common fIu culture, PDz and PD - Rward along road with 
trees and witbout trees, 111 - border , Wm - dune gra88 stand, FN - dune ar888 stand włtb plne seedl1np - non-forest 
phaae of p1ne cultures, PL - forest pbase of pine cultures 
- - Niewiarowski i Tomczak 19'13 
---Plichta i Regel1873 
--- - Celmer T. informacja ustna - personal,infonnat1on
>>>
T a b e l a 2. Sumy osobników dzikich pszczołowatych zebranyeh na 200 m 2 badanego obszaru w ciągu dwóch lat. Oznaezenia sta- 
nowisk wg tab. 1; n - liczba pobr anych prób 
T a b l e 2. The sums of individuals of the wild bees eolleeted in 200 m 2 of the agriculture areas under study during two years. 
. Symbols of stands as in Tab. 1; n - number of levy sampies 


Stanowiska - Stands ,/ 
Al I A2 Al + A2 B1 B2 B1+B2 
Gatunek - Species 
1982 1983 1982 1983 1982 1983 19&2 1983 1982 1983 1982 1983 
n=12 n=27 n=15 n=26 n=2,7 r- = 53 n=15 n=25 n=16 n=24 n=31 n=49 
1. 'Colletes cunicularius (L). 4 4 
Hylaeus communis Nyl. , 3 
2. 3 
3. Andrena baTbila"!Jris (K.) 2 2 3 3 , 3 3 
4. A. haemoTThoa (F.) 3 62 1 4 62 2 3 24 2 26 5 
5. A. labiata F. 3 3 
6. A. nigroaenea (K.) 1 l 
7. A. praecox (S co p.) 1 2 3 
8. A. propinqua S c h e n e k 4 4 
9. A. caTbonaria. (L.) 1 1 
 
10. Halictus perkinsi B l li t h a g e n 1 1 1 l 
11. Lasioglossum albipes (F.) 2 1 2 l 
12. L. calceatum (ą e o p.) 3 . 3 4 4 
13. L. leucozonium (S c h r a n k) 3 3 
14. L. punctatissimum (S c h e n c k) 1 2 I l 2 
15. L. quadrinotatulum (S c h e n c k) 1 1 1 l 
16. L. sexnotatum (K). 1 l 
17. L. sexstrigatum (S c h e n c k) 2 2 \ 2 2 
18. Sphecodes pellucid1ts Sm. 2 2 ; 2 2 
19. Chelostoma juliginosum (P z.) 2 2 2 2 
. 
20. Osmia rufa (L.) 2 8 10 
21. Hoplitis adunca (P z.) 4 2 12 16 2 
22.. H. anthocopoides (S c h e n c k) 3 :J 
23. Megachile aTgentata (F.) 2 2 
24. Nomada moeschleTi Alfken 1 l 
25. N. sp. 3 3 
26. N. marshamella (K.) 1 1 
27. Anthopho1'a aceTvorum (L.) 4 32 25 24 29 58 
28. Heliophila bimaculata (Pz.) l 1 l l 
29. Ceratina cyanea (K.) , 2 2 
30. Bombus hOTtorum (L.) 19 8 10 8 29 11 22 29 3 40 25 
31. B. hypnorum (L.) , 3 33 10 3 43 10 8 8 10 
32. B. ;onellus (K.) 1 . l 
33. B. lapidaTius. (L.) 4 71 4 25 8 96 34 104 86 43 120 147 
34. B. lucorum (L.) 3 6 2 5 6 3 12 3 12 
35. B. muscorum (F.) 1 1 
36. B. pascuorum (S c o p.) 20 28 29 28 49 19 49 9 9 28 58 
37. B. prato1'um (L.) 1 1 
38. B. rudeTarius (M li 11 e r) 7 40 10 14 17 54 17 61 6 36 23 97 
39. B. 1'UdeTat1LS (L.) 3 3 1 5 1 5 
40. B. syl1Jarum (L.) l 15 1 1 16 7 9 7 
41. B. teTTestTis (L.) 5 136 a 31 13 187 1'7 77 183 17 2.20 94 
42. Psithyrus bohemicu8 (S e i d l) 4 22 26 1 17 1 17 
43. P. 1Jestalłs (F o li r c r o y) 1 2 1 2 1 2 2 4 3 e 
Ogółem - Total I 30 458 I 87 176 1 117 634 1 151 386 1 384 116 535 502 
, 



1
>>>
Struktura zgrupowań dzikieh pszczołowatych... 


103 


Według podziału na dzielnice klimatyczne Polski Gumińskiego (zmo- 
dyfikowanego przez K b n d r a c k i e g o 1965) badany obszar i Toruń 
leżą w dzielnicy bydgoskiej. Jest to dzielnica przejściowa pomiędzy 
chłodną i o większej rocznej sumie opadów dzielnicą pomorską a suchszą 
i cieplejszą dzielnicą środkową (Z i e m b iń s k a 1973). Charakterystykę 
klimatu .obszaru badań dla lat 1982 i 1983, opartą na temperaturze po- 
wietrza i suma,ch opadów pobliskiej stacji w R.olniczym Zakładzie Do- 
świadczalnym w Koniczynce .oraz T.orunia, zawart.o w pracy P a w l i - 
k o w s k i e g a (1989). Na tle dwudziestaletnIch średnich temperatur po- 
wietrza oraz sum apadów (wg Z i e m b i 6. s k i ej 1973) można stwier- 
- dzić, że klimat badanego obszaru w' sezanie' poprzedzającym pobranie 
prób charakteryzował się chłodniejszą zimą (I, II), ciepłą i 'Suchą wiosną 
(III, IV, V), chłodnym i mokrym latem (VI, VII, VIII) oraz chłodniejszą 
jesienią (IX, X, XI). Pierwszy sezon badań miał chłodniejszą zimę, w mia- 
rę ciepłą i suchą wiosnę, ciepłe i suche lata oraz ciepłą i dość SUCllą jesień., 
Drugi sezon badań obejmawał cieplejszą zimę, suche i bardzo ciepłe lato 
oraz przeciętną jesień. 


MATERIAŁ I METODY 


Materiał do badań zbierano od kwietnia do września w ciągu dwóch 
sezonów wegetacyjnych: 1982 i 1983 r. Posługiwano się metodą. prze- 
marszu wzdłuż 200 m pasów o szerokości 1 m (B a n a s z ak 1980, 
Dy l e w s k a i in. 1970) w modyfikacji P a w l i k o w s k i e g o (1985). 
Przemarsz i penetrację terenu wykonywano w Środkowej części ekotonu 
wzdłu,ż ściany boru i w odległości od niej nie przekraczającej 200 m 
po stronie pól, a 100 ID - boru. Badane typy 'Siedlisk w obrębie każdego 
ekotonu zestawiono w tab. 1. Penetrowano je w każdy
 z badanych 
sezonów. 
I 
Sposób pobierania prób i ich opracowanie opisano w pracy P a w l i- 
k o w s k i e g o (1989). Liczbę pobranych prób padano w tab. 2. Charak- 
terystyka roślin kwiatowych odwiedzanych przez dzikie pszczołowate bę- 
dzie tematem odrębnej publikacji. 


WYNIKI 


Zestawienie gatunków wyodrębnionych zgrupowań dzikich pszczoło- 
watych oraz sumy ich osobników odłowionych na 200 m 2 powierzchni 
ekotonów przedstawia tab. 2. Ogółem w dwóch kolejnych latach zebrano 
1788 okazów, z tego 751 - dla' 'ekotonu A,a 1037 - dla ekotonu B. 
Wyróżniono wśród nich 43 gatunki pszczołowatych. W jednym i .drugim 
roku skład gatunkowy w obrębie ekotonów był podobny (wskaźnik 
S0rensena QS=67 i 756/0), nie wykazywano jedynie kilkunastu gatunków 
akcesorycznych.
>>>
104 


Tadellsz Pawlikowski 


Charakterystykę zgrupowań dzikich pszczołowatych z siedlisk ekoto- 
nowych ,,:pole-lbór Isosnowy" w .ciągu dwć.ch lat badań przedstawdia ta- 
bela 3. Uwzględniono w :piej cztery parametry: liczbę gatunków - S, 
średnie zagęszczenie .osobników - A:t s, ogólną różnarodnaść gatunka- 
wą - H' {S h a n on Q iD. i We a v,e r 1963).,i :rólWillOCeiThnOść - J' .(p i e- 
lo u 1966). 
Podczas badań więcej gatunków pszczoławatych wykazano szczególnie 
,na stanowiskach polnych niż na stanawiskach 'leśnych każdega z dwu 
elwtonów. lJi.czby gatunlków ty,ch ,stanowiSk były większe od rpół,tma do 
panad dwóch razy. Wyjątek stana wiły jedynie stanoOwiska ekotanu A 
z 1982 r., gdzie liczba gatunków prawie równała się sabie. Ogólnie naj- 
większą 'liczbę gatunków pszczaławatych stwierdzona wekatanie B. 
W pierwszym raku badań było w nim prawie trzykrotnie więcej gatun- 
ków, niż wekatanie A, ił w drugim raku - jedynie a kilka gaturików 
więcej. 
Panadta zaabserwawana sezanawe zmiany, liczby gatunków w abrę- 
bie każdega z wyadrębnianych ekatanów. Na stana wiskach ara z agólnie 
dla ekatanu A najwięcej gatunków stwierdzana w drugim sezanie badań, 
przeciętnie niemal dwukratnie więcej. Wabrębie ekatanu B wystąpiła 
odmienna tendencja, tj. w pierwszym sezanie na wszystkich jega stano- 
wiskach była najwięcej gatunków. Jednakże, z wyjątkiem stanoOwiska 
leśnega, sezanawe różnice między liczbami gatunków stanoOwiska palnego. 
oraz agólnie były nieznaczne (a kilka gatunków). Na stanawisku leśnym 
w pierwszym raku badań wykazana dwa razy więcej gatunków pszcza- 
ławatych niż w drugim. 
W abrębie średnich zagęszczeń dzikich pszczaławatych największe 
wartoOści wystąpiły wekatanie B, a najmniejsze - wekotanie A. Pad- 
kreślić należy, iż zdarzyły się ane w pierwszym sezanie badań. Między 
odpowiadającymi sabie stanawiskami ara z agólnie dla ekatonów, zagę- 
szczenia z ekotanu B były wtedy 'czterakrotnie wyższe ad zagęszczeń 
z ekatanu A. W drugim sezanie badań średnie zagęszczenia przebiegały 
na padabnym paziamie wart aści wabydwu ekatanach. 
Różnice między średnimi zagęszczeniami z kalejnych sezanów w abrę- 
bie stanawisk i agólnie ekatanów (tab. 3) zasadnicza kształtawały się 
na daść wysakim (dla B1) lub wysakim i bardza wysokim (dla Al, A, 
B2 i B) paziamie ufnaści. Wyjątek stanawiła tutaj niez:paczna (P=0,70), 
a więc nieistatna różnica między sezanawymi średnimi zagęszczeniami 
wabrębie stanoOwiska A2. 
Istotnaść różnic między średnimi zagęszczeniami zgrupowań ze sta- 
nawisk w obrębie ekatanów, jak i agólniemiędzy ekatanami kształtawała 
się admiennie w różnych sezanach (fab. 4). O ile w 1982 r. wykazana 
statystycznie różnice między stanawiskami ekatanów na .odmiennych, dość 
wysokich, }aziamach ufności (istatnaść P=O,lO i P=O,02), to w 1983 r. 
odpawiednie różnice patwierdzona na jednym wysokim paziomie ufnaści
>>>
.d 
CI! 
'O 
CI! 
.c 


. 
'O 
;:i 
..... 
'" 
.... 
Q) 
'O 

 
;:; 



 


.c 
C) 
-o 

 
'O 
;:i 
'oj) 
CIf 
'eJ 


'" 
.... 
CI! 
Q) 
. 

 
..... 


bfj 

 
.
 
;:i 
'O 
Q) 

 
O 
..... 
O 
C) 
T-ł (1) Q) 
 
.:g:


 
I 
 03 
 

 a; T-ł.S 
O-ł-J
 


 
-5 1 
. 
 

 -o 
o .... 
@
 
..... S 
o CI! 'H 
11 ;;; o ..... 
p. '" ;:i 
.!: ......0 
.
 ctt .5 ,-i' 

 ,-ł':E 
.
 CI! .ci 
'" .ci .c: CI! 
N CI! aJ E- 
......c: 
.c:'C.O.....
 

 
 S': 

 .!: 8 CI! 

 .
 'H '" 
o 
 '" 'g 

 g.
 
 

 
 =a rI.1 
U1 UJ 
 ą-ł 
p. CI! S o 
-5 '8 S -3 


8-S 
,o
aJ. 
N aJ CI) 
_
 O .c 
; :E 
o .
 
p. 
;:i 
£h 
N 



 


, 

 
O 

 
'" 
O 
'" 


Q) 

 '" 
'9ł 5J 
:E
 
.
 S 
'H CI! 
" .... 
CI! 
P. 


.
 
.!: 
. 
..... 
'" 
. 
.... 
Q) 
,..... 
.!: 
CI! 
.... 
CI! 
.c: 
C) 


M 
CI! 


Q) 
.c 
CI! 
E- 


Q) 
.c 
..... 


'H 
o 
'" 
.
 
..... 
.
 
lU 
..... 
C) 
CI! 
.... 
CI! 
.s::: 
C) 


M 


Q) 


.c 
CI! 
E- 


iQ i!\' 
£ @ 
 
I- ..... o 

ij-o 
p::) Q) 
 
!! 


iN 
p::) 


'" 
'O 

 
CI! 
..... 
CI) 
I 
rn 

 
.
 
o 

 
CI! 
..... 
CI) 


$ 




 


iN 
 

 o 
+-0 

 
II 


Q) 

 
o 
...... 
o 
C) 
Q) 
li 

'
 


'" 
.... 
Q) 
..... 
Q) 
S 
CI! 
.... 
CI! 
p, 
I 
. 
.... 
1) 
S 
CI! 
.... 
CI! 
P, 


"" 

 



 


M od 
M"" 


r- 
 
..... 


, CO ..... 
"" 


COt- 
0' l! 

..
..
 u-;, 
+1 +1 c-f O" 
CCC"! O 
IN IN 
r-'" O'" 
..... ..... 


..... 
aol! 
"M ...... 

M

g 
+1 +1 :" O" 
g
 . 
'1'" od" 
"" 


l! ..... 
"""" 


a:. 
M'" 
CO... lC"' CI O 
CO'l"""'1C"JCf) 
t! t! ....." O" 
l o od 
O" I!" 
..... ..... 


"', ..... 
...."" 


l! 
j1! 
l! " 
... oę:t4 In '1"""'1 
q-t '1"""'1(,0 O 
+1 +1 ",,' 6 
M'" 
M
 
o:::j'i"
'" 
..... 



 ..... 
..... 


......'" 
C:O..
..I.Ó CI 
LCMCCr- 
t! t! O" O" 
CO t- 
I!", CO" 


r- 
...... "" 
M " 
...t-r-
 
+i +i 
. 
" 
oCO 
l! 
 
",,' CO" 
..... 


"" M 
CO CO 
CI 
 
..... ..... 


""M 
g;
..JP, 
..... ..... 


CI) 


'" 
+1 
I
 


I 

 c: I 
Cf)"'Cf)"' 



 
... 
6 0 


...... t- 
'1'"" 
",," ",," 



 "', 
l! t- 
0"0'" 


t- 
 
M O 
C')"'M' 


MO 
t- r- 
0"'0'" 


..... I! 
oM 
c-i M" 


l'CO 
CO 1'-" 
6 0 


..... "" 
l! ..... 
",," ",' 



O 
t- 
 
O"'ą'" 


COO 
CO iN 

"'Cf)'" 


Lt;M 

 1'-" 
o" o 


"" M 
CO CO 
a.. C'i'.ł 
..... ..... 


C'jM 
CO CO 
'" 
 
..... ..... 


;c;- 
O" 
O 


VI 

 
fu
>>>
106 


Tadeusz Pawlikowski 


T a b e l a 4. Istotność różnic między średnimi zagęszczeniami (A) zgrupowań dzikich 
pszczolowatych w obrębie badanych ekotonów "pole-bór sosnowy". 
Oznaczenia stanowisk według tab. 1 
T a b l e 4. The significance of thedifIerences between the mean densities (A) 
of the wild bee communities within "field-pine forest" ecotones under study. 
Symbols of stand s as in Tab. 1 


Rok - Year 


Porównane zgrllpowania ze stanowisk 
Compared communities from stands 


19&.2 to =1,99 t o =2,49 t o =3,84 
P=O,l,O P=0,02 P=O,QiQi1 
1983 t o =2,94 t o =3,21 t o =0,64 
P=O,Oll P=O,Oll O,55PO,70 


Ali A2 


BlIB2 


AlB 


(P=O,Ol). Co do ogólnych zagęszczeń z ekotonów: w pierwszym sezonie 
wykazano między nimi bardzo wysoką istotną różnicę (P=O,OOl), a w na- 
stępnym - nieznaczną różnicę (0,55P0,70). Innymi słowy - w pierw- 
szym sezonie na obszarach wyodrębnionych ekotonów średnie zagęszcze- 
nia pszczoł'Owaty:ch w 1982 T. ksz
ałt'Owały się odmiennie, a w 1983 r. 
kształtowały się pod'Obnie. 
Najwyższe ogólne zróżnicowanie gatunkowe (H') w każdym ekotonie 
odnotowywano zawsze na stanowiskach polnych. Wartości H' między 
stanowiskami ekotonu wahały się istotnie (poziom istotności Q,05) w nie- 
wielkim zakresie 0,1-0,4 bita dla ekotonu A i w nieco większym _ 
0,8-1 bita dla ekotonu B, przy czym górne granice tych przedziałów 
przypadały na 1982 r. Zmienności H' ogólnych zgrupowań poszczegól- 
'nych ekotonów były także nieznaczne i nie przekraczały 0,1 bita w 
pierwszym roku oraz 0,3 bita w drugim roku badań. 
Wskaźniki równocenności (J'). stanowisk i ogólnie ekotonu A wyka- 
zywały wartości wyższe (0,76-0,95) niż 'Odpowiednie im wartości .T' dla 
ekatanu B (0,61-0,73). Świadczyła ta a bardziej równomiernym razkładzie 
'częstości w zgrupowaniach pszczołowatych z pierwszego ekotonu wzglę- 
dem drugiego. Jednakże w obydwu ekotonach wskaźniki J' wskazywały 
raczej na współdominację niźli na dominację. 


DYSKUSJ A 


Struktura zgrupowań dzikich pszczołowatych siedlisk ekotonowych 
"pole-bór sosnowy" jest niedostatecznie rozpoznana, zwłaszcza na tle 
zmian czasowo-przestrzennych. Decyduje o tym duża rUchliwo
ć dzikich 
pszczołowatych utrudniająca przywiązanie ich do strefy wyraźnie ze sobą 
graniczących pól i kilkudziesięcioletnich. borów sosnowych.. W trakcie 
badań nad zgrupowaniami dzikich pszczołowa:tychz muraw ,wydmowych
>>>
Struktura zgrupowań dzikich pszczołowatych... 


107 


(P a w li k o w s ki 1985) i agrocenoz (P a w li k o w s k i 1989) wy- 
kazano, iż ogół obserwowanych pszczołowatych to przede wszystkim 
zgrupowania pokarmowe związane z atrakcyjnymi roślinami kwiatowy- 
mi w miejscu gnieżdżenia się. Ponadto stwierdzono, iż bogactwo gatun- 
kowe i zagęszczenie w obrębie' zgrupowań dzikich pszczołowatych zależą 
od bazy pokarmowej oraz miejsc gniazdowania. T e p e d i n o i S t a n - 
t o n (1981) badali wpływ wyłącznie bazy pokarmowej na wymienione 
parametry zgrupowań. Stwierdzili jedynie jej przypadkowy związek 
z kształtowalIliem się ogólnego mÓżna.cowallli,a pS:lJc'Zelich zgrupowań. 
Ostatecznie podkreślili oni, że ogólne zróżnicowanie gatunkowe pszczo- 
łowatych musi być wynikiem raczej kompleksu atrakcyjnych cechsie- 
dliska niż samych tylko pożytków kwiatowych zwabiających pszczoło- 
wate. 
Badane stanowiska z osobna, jak i ogólnie ekotony, charakteryzowały 
się różną atrakcyjnością dla pszczołowatych głównie pod względem roślin- 
ności pokarmowej i dogodności warunków higryczno-glebowych do, gnia- 
zdowania. Pod pojęciem "gniazdowanie" rozumie się tu cały okres sku- 
tecznego zabezpie:zenia potomstwa aż do następnego sezonu (!J1 % gatun- 
ków jedno pokolenie w sezonie), tj.: 1 - dla gatunków samotnych: zało- 
żenie gniazda, zaopatrzenie go w ciasto pyłkowe (pyłek+nektar z wola), 
złożenie jaja, pomyślny rozwój larwy, przepoczwarczenie. przezimowanie 
(drugie pokolenie gatunków dwupokoleniowych w sezonie+wszystkie ga- 
tunki jednopokoleniowe) i terminowe wygryzienie się; 2 - dla gatunków 
społecznych (niektóre Halictus, Lasioglossum i Bambus): założenie gniazda 
i możliwość jego rozbudowy, opieka nad potomstwem, wyprowadzenie 
królowych i samców, przezimowanie królowych założycielek rodzin w no- 
wym sezonie; 3 - pasożytów gniazdowych (np. Sphecodes, Psithyrus). 
dobra kondycja pasożytowanych kolonii gniazdowych czy rodzin 
pszczelich. 
Na badanym obszarze 70-77:% wykazanych gatunków budowało 
gniazda w glebie'. Według A l f o r d a (1975) i W i l s o n a (1979) pod-. 
ziemn
, a niekiedy i napowierzchniowe gniazda są bardzo często nara- 
żone na zagrzybienie lub butwienie, jeśli w siedlisku panuje zwiększona 
wilgotność, np. pod wpływem częstych opadów czy zwięzłości podłoża 
utrzymującego długo wilgoć. Również wilgoć i chłód przyczyniają się 
często' do zwiększonej śmiertelności larw, poczwarek, a nawet zimują- 
cych samic. . 
Wymieniona atrakcyjność siedliskowa nie była stała dla określonych 
typów ekotonów, a zmieniała się wraz z sezonem i względem kolejno 
po sobie następujących sezonów zależnie od przebiegu pogody. Oszacuj- 
my tę. atrakcyjność siedliskową dla ekotonów w trzech kolejnych latach 
1981-1983. Atrakcyjność siedliskowa sezonu poprzedzającego badania 
(1981 r.) wskazuje na wielkość potencjału jakościowo-ilościowego pszczo- 
łowatych danego sezonu' badań (1982 r.) (R a n t a i V e s p ii l a i n e n
>>>
108 


Tadeusz Pawlikowski 


/ 


1981, T e p e d i n o i S t a n t o n 1981). Otóż sezon poprzedzający bada- 
nia był chłodny i mokry - ogólnie niesprzyjający gniazdowaniu pszczo- 
łowatych, z tym, że mniej na kserycznych glebach bielicowych (ekoton 
B), a najbardziej na glebach brunatnych i bielicowych o wysokim po- 
ziomie wód gruntowych (ekoton A). Pierwszy rok badań scharaktery- 
zowano jako ciepły i suchy, czyli sprzyjający rozwojowi gniazd pszcze- 
lich. Jednakże licżby gatunków, jak i zagę
zczenia odu()towywano jako 
wysokie jedynie na stanowiskach ekotonu B. Tak więc z zestawienia 
gatunków z ekotonów wynikało, iż w kserycznym ekotonie B przezimo- 
wało prawie trzykrotnie więcej gatunków niż w higrycznym ekotonie A. 
Obserwowane wysokie zagęszczenia z tego sezonu w ekotonie B stano- 
wiły już główńie skutek korzystnego rozwoju rodzin pszczołowatych spo- 
łecznych, a bardzo małe zagęszczenia w ekotonie A - skutek nieko- 
rzystnego rozwoju wymienionych rodzin. 
Drugi rok badań (1983 r.) był ponownie ciepły i suchy, w wyniku 
czego bardzo znacznie obniżył się poziom wód gruntowych. Na obszarze 
ekotonu A gleby wysuszyły się, a małe zbiorniki wodne wyschły. Ogól- '.. 
nie sezon ten ponownie sprzyjał gniazdowaniu dzikich pszczołowatych, 
które licznie przezimowały. Stąd obserwowane bogactwo gatunkowe 
i zagęszczenia w obydwu ekotonach pozostawały na podobnym dość wy- 
sokirmpo!Ziomie. Podo'bny był rÓwnież ich 'Skład gatunkowy. Na uwagę 
zasługuje około dwukrotne zwiększenie składu gatunkowego i zagęszcze- 
nia pszczołowatych ekotonu A w porównaniu do 1982 r. Różny był jed- 
nak wkład do tego zgrupowań z określonych stanowisk. Najbardziej 
zadecydował IQ tym udzriał pSZiczołl()lwaity,ch ze IstalIlowiska po'llIlego niźli ze 
stanowiska borowego. Na tym ostatnim bowiem posucha zaznaczyła się 
najmniej dzięki szacie roślinnej. Jeśli utrzymująca się posucha. wpłynęła 
ogólnie korzystnie na atrakcyjność ekotonu A poprzez istotne (P=O,Ol) 
dla pszczołowatych zwiększenie jego kseryczności, to z kolei istotnie 
(P=O,05) zmniejszyła atrakcyjność już kserycznego ekotonu B. Stało się 
to na skutek przekwitnięcia roślin kwiatowych. Według S y m o n i.... 
d e s . (1978) szybsze przekwitanie roślin w okresie suszy jest typowe 
dla obszarów wydmowych. 
Wskaźniki ogólnego zróżnicowania gatunkowego wyrażały zbliżone 
wartości dla obydwu ekotonów zarówno w obrębie, jak i między sezo- 

ami. Pozostawało to w związku z odpowiednim kształtowaniem się bo- 
gactwa g.atuMowego oraz rozkładu częst.ości w .ohrębie zgrupowań. Na 
przykład w pierwszym sezonie ubogie gatunkowo zgrupowania ekotonu A 
miały b
rdziej równomierny rozkład częstości niźli bogatsze w "gatunki 
zgrupowania ekotonu B, lecz o wyraźniejszej dominacji.
>>>
Struktura zgrUjpowań dzikich pszczołowatych... 


109 


LITERATURA 


1. A li ci r d D. V., 1975, Bumblebees, London. 
2. Alle W. C., Eme:rson A. E., Park O., Park T., Schmidt K. P., 
H158, Zasady ekologi,i zwierząt., 11, Warszawa. 
3. A n d r z e j e w s k i R., 1983, W poszukiwaniu teorii fizjocenozy, Wiad. Ekol. 
-29: 93---1125. 
4. B a n a s z a k J., 1980, Studies on methods of eensllsing the numbers of bees 
(Hymenoptera, Apoidea), Pol. Ecol. Stud. 6(2): 355-366. 
5. B a n a s z a k J., 1934, Pattern .of distribUltioonof Apoidea in agrieultural lands- 
eape. V-th International Symposium on Pollination, Versailles, 27-30 IX 1983: 
223-,22,7. 
6. . D Y l e w s k a . M., R u s z k o w s ik i A., J a b ł o ń s k i B., B i 1 i ń s k i M., 
S o waS., W r o n a S., 1970, Badania nad metodami określania liczebności 
owadów zapylających na plantaejach lucerny nasiennej, Wiad. Ekol. 16: 232- 
-245. 
7. K o n d r a e k i J., 1965, Geografia fizyezna Polski, Warszawa. 
8. N i e wJ. a r.o w s k i W., T o m e z a k A., 1973; MorfolQgia i rozwój rzeźby obsza- 
ru miasta Torunia i jego okolie, AUNC, Geog'rafia W, Toruń, 32: 41-91. 
9. O d u m E. P., 1\9177, Podstawy ekologii, Warszawa. 
IQ. P a w l i k ,o w s k i T., UIBS, Zgrllpowania dziikieh pszezołowatych (Hymenoptera, 
Apoidea) kserotermicznyeh siedlisk wydmowyeh w Kotlinie Toruńskiej, Stlld. 
Soc. Scient. Tor., See. E, 10(5): 1-57 (w druku). 
11. P a w l i k o WoS ki' T., ,m8.9, Struktura zgruiPowań dzikich pszezołowatych 
(Hymenoptera, Apoidea) z obszarów rolnyeh o różnyeh typach parcelacji po- 
wierzchni uprawnej, AUNC, Biologia 33, T.oruń, 70:: 311--.416. 
12. P i e l o u E. C., 1966, Shannon's formula as a messure of specific diversity: 
its use and misuse, Amer. Natural. 100: 463-465. 
13. R a n t a E., V e s;p a l a i n e n K., 196il, Why aTe there so many speeies? Spatio-. 
-temporaI heterogeniti and northern bumblebees eommunities, Oikos 36: 28
 
-34. 
'14. S h a n n o n C. E., We a v e r W., 1963, The mathematical theory of eommu- 
nieation, Urbana. 
m. s y.m o n i d e s E." 197.8" Efeet of popula1ion density on the phenological de- 
velopment of individuals of annual plant. species, Ekol. Pol. 26: 273
286. 
16. T e p e d li n o V. J., S t a n t o n N. L., I'.9Bil, Diversity and com;petitiQi!1 in 
bee-plant eommunitie;; on short-grass prairie, OikQs, 36: 313-44. 
17. W i l s ,o n E. O., HJfi9, Społeezeństwa owadów, Warszawa. 
18. Z i e.m b i ń s k a H., 197,3, Uwagi 'o klimacie TOł"unia, AUNC, Geografia W, 
Toruń, 32,: 93-106. 


SUMMARY 


Wild bee cOIffimu.nities were invesHgated for the two "field
pine forest" eeo- 
tones of the different hygroties (Tab. 1) in the south fringe of Ziemia Chełmińska 
(NE Poland) during two growing seasons (April-September) of the years 1982 and' 
1983 (Tab. 2). !he characterizatioon was based on the number of speeies (S), the 
mean den sity (At.s), the :;opecies diversity (H') and the evenness (J') (Tab. 3). 
The strlleture of wild bee .communities due to the ehanges of an atractiveness 
of habitats in eootones was permanent ehanged. The above mentioned changes 
have depeollded from factors eonsider of the plants, climate and soils.
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI COPERNICI 
BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE ;- ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zakład Histolągii i Embriologii 


Rozmiary komórek nk1błonkowych wybr'anych narządów 
Rana lessonae C a m. 


. T.łe dimensions uf epithelial cells in sume urgans 
uf Rana lessonae C a m. 


LUDOMIŁA SIANKO l ALICJA FRANC;OIS-KĘASS
WSKA,. 
GRAZYNA CZOPEK 


s y n o p s i s. The volumes of the foUowiing nuclei and cells were studied in 
three age groups of Rana lesso,nae: of the generartive layer of t!le skin epithelium, 
of the proximal kidney tublIles, of the duodenal epithelium and of the thyroid 
follicles. The largest of the investigatedcells were those of the proximal kidney 
tubules, and the smalIest were the thyroid secretory eells. The cells of the duodenal 
epithelium and thecells of the generative layer of the skin epithelium in succession 
were of intermediate size. The results of the present work validate thefact that 
cellsi 1n amphibians are characterized by large size and that there are considerable 
differences in celI volume not only among different tissues of individllals of the 
same species the same life cycle but also among the cells of the same type in 
a given individlla!. 


WSTĘP 


Wyjaśnienie struktury oraz biologicznej roli kwasów nukleinowych 
było' przyczyną ponownego zainteresowania rozmiarami komórek. 
Podjęto badania nad ilością DNA w jądrze komórkowym oraz zależ- 
nością pomiędzy rozmiarami jądra i zawartością w nim,' DNA (P e d e r- 
s e n 1971, B a c h m a n n i in. 1972, R e e s i J o n e s 1972). Badano 
metabolizm komórek oraz ustalano relacje między wielkością komÓrek 
a 'poziomem. ich metabolizmu (G o n i a k o w s k a 1970, 1973, M o n - 
n i c k e n d a m i B a 11 s 1973, G o n i a k o w s k a - W i t a l i ń s k a 
1974). Zajmowano się rozmiarami komórek różnych tkanek w obrębie ga- 
tunku i między gatunkami (D u d e k i in. 1972, S i a n k o.w a i S z a r - 
s k i 1975, S z a r s k i 1979) i próbowano ustalić hierarchię wielkóśCi 
komórek różnych tkanek u tych zwierząt. Obszerną analizę dotychcza- 
sowego stanu badań nad rozmiarami komórek przedstawił Sza:r sk i
>>>
112 


Ludomiła Sianko i inni 


(1974, 1981). Badania zmienności rozmiarów komórek w różnych etapach 
życia poszczególnych gatunków są mniej liczne (Ś m i a ł o w s k a 1972, 
B Y c z k o w s k a - S m y k 1983), dlatego też podjęto się zbadać rozmiary 
komórek nabłonkowych kilku narządów Rana lessonae w trzech grupach 
wiekowych. ' 


MATERIAŁ I METODY 


Zbadano objętości jąder i komórek: warstwy rozrodczej naskórka, 
kanalików proksymalnych nerek, - nefrocytów, nabłonka dwunastnicy 
- enterocytów oraz nabłonka pęcherzyków tarczycy - tyreocytów Rana 
lessonae.Wyżej wymieniane kamórki reprezentują różne nabłonki, tj. 
akrywający, wyścielający i wydzielniczy. . 
Da badań roz
iarów tych komórek użyta po osiem świeżo przeobra- 
żonych i darosłych okazów R. lessonae araz dziesięć młodych asabników 
tega gatunku pa pierwszym zimawaniu. Okazy świeżo przeobrażone żaby 
jeziorkawejzłowiano we wrześniu 1978 r., a pozostałe dwie grupy wie- 
kowe były złowione 26-31 maja 1979 r. Wszystkie zwierzęta pochodziły 
z tego samego terenu: Zielonki koło Wąbrzeźna. 
Dane dotyczące zebranych okazów przedstawiono w tab. 1. Okazy 
uśmiercano niszcząc zgłębnikiem mózg i rdzeń nerwowy. Z każdego po- 
brano wycinek skóry z okolicy zamostkowej. Rozprostowywana go na 
papierze w celu uniknięcia sfałdowań. Następnie, pa rozcięciu powłok 
brzusznych, pobrano w całości nerki wraz z gonadami (do określenia płci) 
oraz dwunastnicę. Tarczycę wypreparawano wraz z otaczającymi ją tkan- 
kami. Pobrany. materiał utrwalano w płynie Heideheina "Suza". Pa do- 
kładnym wypłukaniu utrwalacza i odwodnieniu tkanek zatopiona wycin- 
ki w parafinie. Bloczki parafinowe krojano na mikrotomie rotacyjnym 
na skrawki 5 !-Lm' grubaści. Wszystkie utrwalone narządy krojano w 
płaszczyźnie prostopadłej do osi długiej zwierzęcia. Uzyskane skrawki 
nalepiano na szkiełka przedmiatowe i barwiono hematoksyliną Delafiel;la 
'oraz eozyną alkoholową. Preparaty oglądano pod obiektywem imersyj- 
. nym, a abraz rzutawano na papier za pamocą akularu rysunkowega. 
Dla każdego akazu z każdega wycinka rysowano po 100 komórek. a dab- 
rze widoOcznych granicach, mających największy przekrój jądra i leżą- 
cych w centrum pola widzenia. Powierzchnie przekrojów kOrriórek i ich 
jąder mierzono za pamocą planimetru biegunowega PL-l. Średnią wartoOść 
splanimetrowanych przekrojów komórek ara z jąder dzieloOna przez kwa d- 
rat pawiększe;nia lintowego, w jakim były wyk,anane rysunki, uzyskując 
ich rzeczywistą wielkoOść. 
Analizując kształt kamórek i ich jąder przyrównywana je da brył 
geametrycznych. Stosując odpowiednie wzory matematyczne obliczana 
abjętaść komórek i jąder. Aby wykarzystać wzory ,matematyczne nie- 
zbędne było zmierzenie niektórych asi.
>>>
s 
C1S 
U 
II 
t:I 

 
o 
'" 
'" 

 


.... 
C1S ot:: 00_ 
.... bD Col "" 
C1S 'Qj cO ..... 
'eJ bD' bD c +1 

 +1 +1 
C1S 
 l:: 00 cI" e.:I 
'" : ...... ..; 
C1S 't:I c" ..... 
:g 
 ..... 
bD bD bD 
Col co Col 
O cO cO C')" 
O +1 +1 +1 
00 C')_ co 
c" co" 
..... ..... 
C1S ot:: 
.... 
C1S bil e.:I 't' e.:I 
'eJ EJ l:: S ' c" o" c" 
w +1 +1 +1 
o() c. ..... c. 
-'" 
o 
 . .S c co 00_ 
bD 't:I Col" _C'o1" "" 
;:$ o 
.... 
 
p 
C1S .... 
.... ot:: C') 00 ..... 
C1S bD c- c
 Col" 
'eJ bD 'Qj bD +1 +1 +\ 
C1S ..
 
 l:: C 
'" .... 00 ""- 00- 
C1S . c" .... 
:g 't:I ..... 
O 

 EJ S S 
c. c. c. 
Qr Col 't'" C') 
c" c cO 
Qr +1 +1 +1 
c "" c 
Col" Col" co- 
C1S ot:: 
.... 
.
 bil C') od' Col 
c. S l:: S c" O c- O c" O 
w 
o() c. ...... c. +1 O +1 O +1 O 
-'" 
O 
 . l:: ..... "" i:-1 

 't:I .... c.f Ol- Col" Ol- rJ:J" Ol- 
O 
.... 
 Ol- Ol- Ol- 
P 
. w '" S 
N '" l:: ...... . 
W W O C1S '-J 
ai bD 'N ;:$ '" H 
C1S C1S 't:I 
 W '" 
.... 

 .... ...... 
bD '" H H 'H C1S 
O ..c W C1S S 
.... 'H O 'd 'p' 
l:: O W .S 00" 'r:J 
O N '@ 
'" H O C1S 
S 'O P- aJ P- ;:$ bD ..... W 
;:$ ..c .2 ..... w- 't:I ..... W H 
..... 'lJ ..... " l:: ...... ';;J ;:$ 
;a EJ O "5 
W ot:: 't:I ;a O .... 
C1S . .
 P- O ;:$ H C1S 
.... tJ) S 'r:J .S .... Q EJ 
tJ) H l:: 't:I 
.", O 
EJ C1S bD .
 CiS 
. .
 . 
N C1S N O c: N ;:$ 
C1S .... 
 EJ ;:$.... C1S X 

 W O 
 
 W 
O :a:1 O ';:j 
 O tJ) 



 
t:I 
!:G 


,.;;...L 


W 
,...... 
..c 
C1S 

 


..... 


C1S 


W 
..c 
C1S 

 


B - Biologia XXXIII
>>>
114 


Ludomiła Sianko i inni 


Nefrocyty, enterocyty, komórki warstwy rozrodczej naskórka we 
wszystkich badanych grupach wiekowych R. lessona..e oraz tyreocyty 
świeżo przeobrażonych okazów tego gatunku przyrównywano do prosto- 
padłościanu o podstawie kwadratu. Objętość tych komórek wyliczono ze 
wzoru: 


V=a'p 
gdzie P - powierzchnia przekroju komórki, 
a' - szerokość przekroju komórki mierzona w połowie jego osi 
długiej. 
Tyreocyty mŁodych i dorosłych okazów żaby jeziorkowej przyrówny- 
wano do sześcianu, a objęt()'ść ich wyliczono ze wzoru: 
V' i a3 
Jądra badanych komórek nabłonkowych przyrównywano do kuli lub 
walca. 
W komórkach kanalików proksymalnych nerek, 'oŃ enterocytach oka- 
zów młodych oraz tyreocytach (opróc?: okazów świeżo przeobrażonych) 
jądra przyrównywano do kuli, a objętość obliczano ze wzoru: 


v= 
 n( -V
 r 


p - zmierzona powierzchnia przekroju jądra. 
Jądra komórek warstwy rozrodczej naskórka wszystkich zbadanych 
okazów R. lessonae i enterocytów okazów świeżo przeobrażonych oraz' 
dorosłych, jak również jądra tyreocytów osobników świeżo przeobrażo- 
nych przyrównywan:o do walca. Objętość ich zatem wyliczono ze wzoru: 
i . 


. v=n( 
 )r 
p - powierzchnia przekroju jądra, 
r - szerokość przekroju jądra. 
Stosunek plazmo-jądrowy uzyskano odejmując objętość jądra od obję- 
tości kom6rki i dzieląc otrzymany wynik przez objętość jądra. 
Dla każdej badanej grupy R. lessonae obliczono średnie arytmetycz- 
ne: objętości komórek i jąder oraz stosunek plazmo-jądrowy. Poszczegól- 
ne zbiory danych scharakteryzowano obliczając odchylenie standardowe 
(B i s h o P 1966). 


WYNIKI I . DYSKUSJ A 


Dotychczasowe' badania rozmiarów komórek kręgowców wskazują, że 
hierarchia wielkości komóręk różnych tkanek jest odmienna u poszcze- 
gólnych gatunków. Wyjątek stanowią ptaki wróblowate. Stwierdzono
>>>
. Rozmiary komórek nabłonkowych... 


115 


bawiem,że ,wymiary kamórek badanych narządów szesclU gatunków 
tega rzędu układają się niemalże w id
entJ:"cznej kolejnaści (N i t ę c k i 
1973). ..., 
Obecne badania morfometryczne 'k'omórek. trzech różnych nabłonków: 
okrywającego, wyścielającega i wydzielniczego R: lessonae wykazały, że 
różnią się .one 'mIędzy sobą wlelkości
'NarwięKsżymi komórkami spa'- 
śród badanych były nefrocyty, najmniejszymi tyreocyty. Pośrednie 
miejsca zajmują w kolejnośCi: kamórki :nabłanka dwunastnicy i komórki 
warstwy rozradcZej naskórka (tab. '2, 3).' 
Przedstawiona wyżej kolejnaść od największych da najmniej szych 
komórek r'óżnychtypo'wnabłahka'oył-a--ideTIiyczna"W ' kaz dej 'Z . badanych 
grup wiekowych R. lessonae. 
Pamiędzy .osobnikami obu płci, żaby jeziorkowej, w każdej z bada- 
. " ,. "': 
nych grup, kamórki kanalików p;raksymalnych nerek'i kamórki nabłonka 
- dwunastnicy samców odznaczały się nieco większymi razmiarami, aJ;liżeli 
analogiczne korhórki samic. Natomiast kamórki warstwy razradczej 
naskórka były nieca większe u osobników żeńskich (tab. 2, 3). 
Objętość kamórek kanalików praksymalnych nerek u świeżo przeobra- 
żonych okazów żaby jeziorkowęjwynqsiła.: 2406,2
::!: 283,3 f.1m 3 i była 
nieca większa, aniżeli u okazów dajrzałych płciawa. Analagiczne kamórki' . 
osabników młodych były średnio a 36 11 /01 mniejsze (tab. 2). 
Komórki kanalików proksymalnych.nerek. u Anura-.należą da dużych 
Wielkość ich li R. lessonae karesponduje z wymiarami nefracytów: Hyla, 
arborea, Bufo bufo i Rana tem1J,o
a
ia. Są one więc ta:
że mniejsze od 
tychże komórek u Urodela(8 i an,k o wa i 8z a r s ki 1975). 
Badania 8 i a n k o w ej i Sz a r s k i e g o (1975) wykazały; że młode 
okazy żab zielonychcharakteryzują..s.ię _ znacznie. mniejszymikQmórkami 
kanalików praksymalnych nerek, aniżeli .okazy darasłe. Obecne badania. 
również W1Ś'ka'
ują na mniej.szie II',Qlzmia;ry. ty;ch' Ikomór'elk u osobników' 
młodych. Można ten fakt' tłumaczyć I.J.a
tępująco. Okazy małe posiadają. 
większą,powierzchnię 'w stosUinku do \Inasy [ciała arn:Żeli' .okazy duże, stąd 
przenikanie wody do ich organizmu będzie szybsze, a wydalanie moczU 
częste. Zatem nerki okazó\y.małych.J:P:tlszą P:ra:cow;:tćiIltensywniej, a maż- 
liwe jest to dzięki dużej powierzchni filtracyjnej ich kłębuszków, znacz- 
nie większej niż u osabników dużych (C z a p e k 1965). Intensywniejsza 
praca tego organu u zwierząt małych powinna być związana z jego wyż- 
szym metabolizmem. Wiadomo, że rozmiary powierzchni komórek du-' 
żych są czyn
ikiem ograniczającym ich metabolizm (q? n i a k o w s k a 
1970, 1973, 8 z a r s ki 1'974),' 'sfą"d' iióiumiafa:' staJe się obecnoŚĆ nefro- 
cytówo mniejszych wymiarach u tych zwierząt. 
Duże. komórki kanalików proksymalnych nerek okazów świeżo przeo- 
brażonych mogą być pozostałością po .okresie larwalnym, związanym wy- 
łącznie ze śródowiskiem wodnym. Większe kamórki są bowiem odpor- 
niejsze na wahania ciśnienia .osmotycznego (8 z a r s k i i C z a p e k
>>>
Cj Cj 

 
 
Cj Cj 
p;:i:c: 
. .S 
.
 EJ 
E ::1 

 
 
1:1"0 
::1 o 

 ::1 
"0'0 
CIS "r 
.!: Q) 
1:1- 
o ::1 
_.c 
.c ::1 
CIS '.... 
s:: . 
Q) 
1:1 
.!:'O 

:&: 
Q)- 
s:: CIS 
.c: .S 


 
1:1 I-t 
Ci! Q. 
S .. 
.
 
CI] _ 

 
 
I-t_ 
Q. .
 

QJ 
-o.c: 
S
 
CIS Q) 
1:1 Q) 

:5 
.!:..... 
Q) o 
I-t 
-o CI] 
S 1:1 
0.9 
.!: 
 
.Q) 
1ii .S 
T3 "O 
N Q) 
o.c: 

E- 


N N 


CIS Q) 
Q).o 
.c CIS 
CIS f-! 
E- 


EJ EJ 
CIS CIS 
Uu 


I II 
Cj Cj 

 
 
O O 
.. .. 
.. .. 


 


". 
- 
- 
Q) 
CJ 


- 
CIS 
s:: 
Q) 
"O 
O 
::1 

 
I 
. 
CJ 
.
 

 
CIS 
s:: 
::1 

 
"O 
:&: 
I-t 
-O 
S 
O 

 


* 
* 
* 
CI] 
 

 
Q) 
CJ 



- 
1:1 
"O 
::2 
I 
lJ 
la 
s:: 


:&: 
I-t 
-O 
S 
O 

 


ijj 
 
s:: en 


. 
EJ a:J 
 
::1 s:: 
 
;a 
 
 

.s rJj 
en s:: 
O 



 


'8 
::!. 

 
' 


l 

 
.!: 
: 


* 
* 
'8 
::!. 

 
' 


* 
'8 
:i. 

 
.!: 
: 


IQ C') 
u-i tN" 


 
tN +1 


Ot 
Ot 


....."'" C') t- 

. o" ""," o" 
+, +1. 


"'''' 
'I""""ł""c;' 
....."'" 
tN +1 


IQ C') 
C')" o" 
CO"" 
o..... 
- +1 


"'''''' 
IQ" o" 
..... +1 


""'IQ 
""," ....." 
- +1 


co'" 
r-" có' 
"'- 
- +, 


""..... 
....-1" 1:'-"" 

 +1 


t- IQ 
IQ" IQ" 
t- t- 
""'..... 
"" +1 


o 
b 


.....CO 

" 
" 
"" +, 


IQ IQ 
CD'" r:-"' 
CO t- 
0+1 
..... 


co"'" 
0)'" r-" 
""'- 
- +1 


C1 t-" 
coo 
oC') 
:+1 


. 
o 
b 
Ot 
Ot 


.... 


N(D 
""," o" 
+1 


t-IN 
"," C')" 
o C') 
N +1 


(D IQ 

" 
" 
0+' 
- 


-"'" 
a.c'" .,""...' 
..... +1 


t-N CO t- 
cq" 0" :o" tt:i 
tN CO O CO 
:!: +i ::: +1 


Ol 
Ot 


""'''''' 
t-" ...." 
+1 


CO "'" t- (D 
",," (D" t-" :1)" 
r- tN ""'..... 
..... +1 ....+1 


cqtN 
o" ",," 
IQ .... 
""'tN 
.... +1 


OCO 
IQ" o" 
+1 


IQ CO 
(D" o" 
+1 


C')tN 
Cf)"' ......... 
ocq 
tN +, 


t- C 
,...;" ...łI"' 
... .... 
cq +, 


. 
O 
b 


C') (D 
0" o" 
+1 


0:0 
",," cq" 
"""'" 
IQtN 
- +, 


C') CO 
f&)"O'" 
+, 


IQ :1) 
r:-: t-" 
o.... 
tN +1 


CO.... 

" 
" 
IQ.... 
.... +1 


b 
o 
Ot 
Ot 


.... 
.... 


""''''' 
co" .....ł'" 
+, 


N.... 
,...t' f&J"" 
ON 
.... +, 


...."" 
tN" CO" 
"'.... 
""'N 
.... +1 


oC'! 
.-4'" 0)" 
t- '" 
tNtN 
tN +, 


Ot 
Ot 


t-IQ 
t-" O" 
+1 


(D 00 
Cf)"' 'I""""ł
' 
"""" 
- +, 


IQ- 
'CI)"" Cf:J" 


 
.... +, 


C') IQ 
""," O" 
.... +, 


t- _ 
"""r .-4" 
- +1 


00"'" 
t-" ",," 
""..... 
.... +, 


""'Ił 
'Ił" O" 
IQ .... 
- +1 


t-'Ił 
O" :1:1 


 
C'! +1 


o 
O 


0000 
IQ" O" 
+, 


:1) C') 
""," ,r;i 
IQ - 
.... +1 


tN'" 
'i 'Ił" 
_ t- 
tN.... 
.... +, 


Ot 
Ot 


.... 
.... 
..... 


C') 00 
t-" O" 
+1 


"t IQ" 
:1)00 
'Ił.... 
- +, 


""'IQ 
1"""'f"" tO'" 
C') r- 
tN.... 
- +, 


IQ", 
'Ił" O" 
.... +1 


.... ..... 
,.....j' cq'" 
IQ ..... 
..... +1 


CO '" 
IQ" fi 

tN 
tN +1 


:8 
.. 
... 
u 
'EJ 
.. 
Cd 
oz. 
GJ CLI .8 
S S 
 
;j ;j o 
oo
 
: : u 

 ;ł g 

 
 I 
;j » 
.
 .: :;: 

 I ;:: 
'o .. 'O 
S ....
 
0'0, 
.:.
 EJ 
.
 .eJ N 


,g 
art.
 
:C:C
 
O O .: 
I I 
 
CJ'2 2 
: : CIJ 


I 
.:
 
::
 


o 
O 


* :; : 
*
>>>
8 
et! 
EU 
et! Q) 
U 
 
Q) o 
tj :g 
g
 
tO 
tO 

 


tj 

 
tj 
tjR:; 
g $:1 
R:; .: 
15
 
:, .- 
N...... 

O 
et!..... 
....."0 

 '8 
-o ł-ł 
.!: :, 
:,£ 
N 
t fi 
-5
 
aJ'...... 
A 
et! 
 

:;:1 
O et! 
- 1iJ 
-@ a 
$:1 IJ) 
$:1 
J;!
 
ł-ł 
-o ;n 
.!:- 
"'Qj 

 u 


- 
.,.., et! 
Q) .- 
N _ 
U Q) 
"O..c:: 
e
 
!:j CI) 
ł-ł"O 

; 
- - 
'" et! 

 EJ 

 1iJ 
.!:
 
Q) A 
ł-ł Q) 
'0 

11 
.!:- 
'!-ł 
:,0 
ł-ł 
et! 
 
's .8 
N '" 
o $:1 

 Q) 
EJ 
C'f5;Q 
et! 11 
aJ E- 
.oM 
et! 
E- Q) 
.o 
et! 
E- 


"O 
'8 
ł-ł 
:, 
..c:: 
E- 
I 
, 
u 
:, 
,
 
 
aaJ 
_ u 


 
-o u 


 

o 
ł-ł..... 
Q) 
..c:: 
u 
G)' 
A 


:&; 
.Es 
EJ 
o 

 


'" 
- 
Qj 
u 


- 
et! 
EJ 
ł-ł 
Q) 
"O 
'p. 

 
I 


et! 
.!: 
ł-ł 
-o 
.!: 
",. 
et! 
$:1 
:&; 
ł-ł 
'0 
EJ 
o 

 


.
 
p:; 


, 
EJ!lJ '" 
.
 $:1 Q) 
"O Q) b.O 

 
 
 
UJ i:i UJ 
o 


.. 
.. 
* 

 


.. 
.. 


S 
::i. 

 
: 


.. 
S 
::i. 

 


.!: 
: 



 


E 
:!. 
::: 


' 


E 
::i. 

 
.!: 
: 



 
CI 
UJ 


MM 
I:'fo 
+1 



.... 
",r o" 
+1 


O t- 

.; 
.... .... 
.... +1 


M 00 

"M 
..... .... 
.... +1 


10 O 
I:'f 'I" 
1- I.Ó 
M+I 


O O 
e£l:'f 
L- 'ł' 
":'+1 


M.... 
1:'1"'0" 
+1 


CO
 
C\ł"' o 
+1 


o.... 
Cf)" ..-4- 
t- ..... 
.... +1 


M.
 
o"'
 
10 ..... 
.... +1 


co ..... 
lO" lO" 
t- 10 
10 +1 


Ot 
()f 


M 'I 
I:'fo 
+1 


co t- 

.
 
:4.:ti 


'I 00 
cD 'tł" 
L- 'tł 
M+I 


'tł M 
c.re! 
+1 


'110 
CO" cI" 
""' M 
10 +1 


'b 
'b 


..... 


co.... 
....-4... ctJ"' 
co .... 
....+1 


O O 
lO. cD 
10 'tł 
10 +1 


'b 
'b 
()f 
()f 


t- .... 

o 
+1 


t- .... 
I:'fo 
+1 


.... O 
o'" C'l 
co .... 
+1 


00 O 
c£cD 
10 +1 


OO
 COM 
r-4" "łft4" c£ Ó 


 
+I 


cI 'I 
cI" o 
+1 


..... .... 
c-f o. 
+1 


!;. 


00 t-CO 
M =.. .-."' Itf 

+i 
+I 


"ł. o. 
O .... 
It:\ r- 
'tł +1 


()f 
()f 


r- ..... 
cI" o 
+1 


O co 
c£c£ 
10 +1 


t-CO 
o.......... 
cI
 
'I +1 


....IN 
"r o 
+1 


co o 


" 

+I 


'b 
'b 


.... 
...... 


0'10 
tt5' o. 
+1 


co CI 

o 
+1 


O t- 
o"'......... 
10 +1 


CO'tł 
010" 
10 ..... 
+1 


o.... t- 'tł 


 ci
 
""+1 
 +1 


M
 Mt- 
M o" M o" 
+1 +1 



oo 
.;ci 
M.... 
.... +1 


oom co.e-ł, 
c£ c£ t- O 
t- +1 co +1 


IN 10 
i
 

+I 


10 O cI O 
"";.d' .-I'" łn 

(IJ O
 
M +1 :'oj +1 


'b 
'b 
Ot 
Ot 


()f Q 
Ot 'b 


CI O 
'1). o 
+1 


000 
0"0 
10 .... 
+1 


,,",00 
ti
 
C) 10 
'I +1 


...... 
.... 
...... 


M 10 
MO 
+1 



co 
.,.) o" 
t- .... 
+1 


00 00 
r-" c£ 
.... 10 
""' +1 


:8 
... 
.. 
.!:ł 
S 
lO 
... 
'C. 
",' '" .8 
S S :. 
::s
g 
g

 
::: 
 E 


I 
1 ::J :. 
I:: 
 

12 
-e...'" 

i3-7 
,!Ii .... o 
..,:;' S 
..,..,N 
ooS 

Qj.Cc 
:g:c
 
o I:: 
I I i;J 


o 
$tR 
;::::1 
»::4 


'b 
'b 


Ot 
Ot 


.. .. .. 
.. .. 
Ił
>>>
118 


Ludomiła Sianko i inni 


1965, S Z a r s k i 1974). Równocześnie akr es metamarfazy jest czasem, 
w którym zmienia się funkcjanawanie nerek. Narządy te pa przeabra- 
żeniu zwierząt zamia.st amaniaku wydalają macznik. 
Badając razmiary kamórek nabłanka dwunastnicy R. lessonae stwier- 
dzana, że są ane największe u akazów mładych: 1492,1 :!:: 218,4 11m 3 . Ko- 
, mórki te u'asabnikówdarasłych były 0.17,5 % mniejS:z-e,a 'u świeża przea- 
brażonych zwierząt były najmniejsze: 1076,6 :!:: 98,6 11m3. 
W akresie snu zimawega płazów nabłanek jelitawy wykazuje pracesy 
degeneracyjne. W czasie wczesnej wiasny wznawia swają czynnaść. Na- 
tamiast w,miesiącach: maj-sierpień, tj.' w czasie intensywnego. żerowania 
tych zwierząt, nahłanek ten asiąga pastać typawą dla narządu w pełni 
funkcjanującega (J u s z c z Y k i in. 1966). Przedstawiciele R. lessonae 
razpaczynają żerowanie już w kwietniu, przed parą gadawą, która przy- 
p,ada na miesiąc maj. Zwierzęta d()jrzałEL płciawa nie adżywiają się w 
akr esie składania jaj i ich zapładniania (J U s z c z y k 1974). Raczne 
akazy żaby jeziarkawej, które nie osiągnęły feszcze dajrzałaści płciawej, 
żerują bez przerwprz€z cały ten akr-es. Stąd prawa'apadabnie kamórki 
nabłonka dwunastnicy tych zwierząt są większe ad analagicznych kamó- 
rek darasłych akazów. Badania grubaści nabłanka jelita szeregu gatun- 
ków Amura w, czasie ichrazwaju larwalnego. wykazały, że ulega an 
zmniejszeniu w miarę pastępu antagenezy i asiąga najniższe wartaści 
pa prz.eabrażeniu tych zwierząt (Wi l c z y ńs ka , 1981). .Również wśród 
żbadanych akazów R. lessonae świeża przeabrażane zwierzęta miały naj- 
mniejsze komórki nabło.nka dwunastnicy. , 
Analizując o.bjętaści ,kamórek warstwy razro.dczejnaskórka żaby je- 
ziarko.wej abserwuje się zmniejszenie ich razmiarów w antagenezie. Naj- 
większe kamórki tej warstwy ną$kórka po.siadały o
azy świeżo. przeabra- 
Żlone: 555,9 '1:!::(46,9 11m 3 . Mniejsz.e a 22'0/'0 były komórki osabników pa 
pierwszym zimowaniu, a najmniejsze stwierdzano u akazqw dorasłych: 
317,8 :!:: 59,8 J.ł.m 3 . 
Kamórki . te w okresie' pastlarwalnym u R. lessonae są średnia dwa 
razy mniejsze ad kamórek epidermalnych, których raz miary badana w 
razwaju larwalny
 .R. temporaria (B y c z k a w ? k a- S m y k, 1983). 
. Zaznacżające się różnice razmiarów tych kamórek są adbiciem zmian 
budawy pakrycia ciała:' ad jednawarstwawega nabłanka u larw da wiela-, 
warstwawega u zwierząt przeabrazanych. U tych astatnich akazów ilaść 
warstw nabłanka zwiększa się w miarę darastania zwierząt (C z a p e k 
1959, 1965). 
Komóiki walI'stwY'lI'oz:r:ódczej' na
kÓlf!ka należą' d6jednych z mniej- 
szych. U badanego. gatunku są ane średnia 2,5 razy większe, aniżeli 
u dwóch gatunków Batrachophrynus (S z a r s k i 1979) ara z nieco. mniej- 
sze niż u Ryla arborea (M i s i e k i S z a r s k i 1978) i R. esculenta 
(S za r s ki 1981). 
Z badań nad rozmia.rami kamóreK nabłonka pęcherzyków tarczyc:y
>>>
Rozmiary komórek nabłonkowych... 


119 


wynika, że są one największe u osobników świeżo przeobrażonych - 
376,2 :!: 44,8 ""m 3 . Natomiast u okazów dorosłych i młodych, po pierw- 
, ' 
szym zimowaniu, objętość tych lwmórek jest mniejsza kolejno o 26"/01 
i 410f0 (tab. 3). ' 
Zróżnicowanie wielkości komórek tego nabłonka wiąże się z różnym 
zapotrzebowaniem organizmu na hormon przez nie produkowany, tj. 
tyroksynę. F r a n 
 o i s- Kra s s o W s k a (1978, 1982) stwierdziła, że 
maksimum aktywności tarczycy przypada na okres przeobrażenia kijanek 
różnych gatunków Anura, a u świeżo przeobrażonych okazów aktywność 
tego gruczołu jest niższa niż w metamorfozie. Natomiast w porze godo- 
wej osobniki dojrzałe . płciowo mają większe zapotrzebowanie na hormon 
tarczycy, aniżeli okazy młode niezdolne jeszcze do rozrodu (F r a h 
 o i s- 
-,. Kra s s o w s k a 1973, 1974). Stąd też objętość komórek nabłonka pę- 
cherzyków tarczycy tych ostatnich jest. nieco mniejsza, aniżeli okazów 
dorosłych. 
Badania rozmiarów jąder komórkowych różnyeh nabłonków R. lesso- 
nae wskazują, że najmniejsze komórki, jakimi były tyreocyty, posiadają 
również jądra o małej objętości. Natomiast duże komórki, do których 
zaklasyfikowano nefrocyty i enterocyty, charakteryzują się odpowie
nio 
większymi jądrami. Pośrednie miejscę zajmują jądra warstwy rozrodczej 
naskórka (tab. 2, 3). 
Zaznaczająca się ogólna tendencja, że większej 'lmmól'ce odpowliacla 
większe jądro, nie obejmuje wszystkich zbadanych przedstawicieli R. les- 
sonae. Bowiem w tym samym typie nabłonka, u okazów różniących się 
etapem ontogenezy, zauważono komórki duże o mniejszym jądrze i od- 
wrotnie (tab. 2, 3). 
Objętość jądra może ulegać cyklicznym wahaniom, często bardzo 
krótkim i szybko następującym po sobie, np. w ciągu doby (C h e s i n 
1967, K o p e ć 1969), zależy także od stapu czynnościowego komórki 
(S z a r s k i 1974). W tej sytuacji trudno oczekiwać prostych, dokładnych 
zależności pomiędzy wielkością komMld'a wielkością jądra. 
Stwierdzone u R. lessoriae różnice wielkości jąder małych i dużych 
komórek są mniejsze od różnic w rozmiarach komórek. Porównując bo- 
wiem najmniejsze komórki z największymi i ich jądra wykazano, że ko- 
mórka tarczycy jest średnio 3,8 razy większa od objętości jądra, a obję- 
tość nefrocytu tego płaza przewyższa objętość jądra średnio 13 razy' (tab. 
2, 3). Te stosunkowo małe różnice objętości jąder S z a r s k i (1974) tłu- 
maczy zależnością objętości jądra od rozmiarów genomu, który u krę- 
gowców jest taki sam w rozmaitych tkankach. Powyższe dane również 
zgadzają się z wcześniej sformułowa.ną prawidłowością stosunku plazmo- 
-jądrowego;' która mówi, że im komÓrki większe; tym bardziej stosunek 
ten przesunięty jest na korzyść cytoplazmy. Trzeba jednak zaznaczyć, że 
dotyczy to tylko komórek różnych tkanek. tego samego gatunku (S z a r - 
s ki 1974). .
>>>
120 


Ludo-miła Sianko i inni 


Stosunek plazmo-jądrowy można uznać za miarę średniego metabo- 
lizmu kamórki. W komórkach a niskim metabolizmie jest an przesunięty 
na korzyść jąder (K u c i a s 1967, 1970). 
Wartość tego stosunku w komórkach kręgowców waha się w dość wąs- 
kich granicach. W komórkach różnych nabłonków R. lessonae wynosi on: 
2,1-15,9 (tab. 2, 3). Tak niski stasunek plazma-jądrawy, jaki stwierdzano 
w kamórkach warstwy razrodczej naskórka R. lessonae, spatkano dotych- 
czas jedynie w analogicznych komórkach dwóch gatunków Batracho- 
phrynus (S z a r s k i 1979). Natomiast wysoki stosunek plazmo-jądrowy, 
jaki zaobserwowano w nefrocytach żaby jeziorkowej - 15,9 - korespon- 
duje z wartością tegoż stosunku w hepatocytach rudzika (N i t e c k i 
i S z a r s k i 1972). 
Otrzymane wyniki potwierdzają fakt, że komórki płazów cechują 
duże rozmiary i że istnieją znaczne różnice wymiarów komórek nie tylko 
pomiędzy różnymi tkankami osobników tego samego gatunku w tym sa- 
mym cyklu życiowym, ale również pomiędzy komórkami tego samego 
typu u danego okazu. Obserwowana znaczna. zmienność ilościowych wy- 
znaczników komórek u zwierząt a niskim. metabolizmie, a więc i u pła- 
zów, jest tolerowana przez naturalną selekcję. Inaczej jest u zwierząt 
stałocieplnych, np. ptaków, u których róznice wielkości parametrów opi- 
sujących komórki są niewielkie. 


LITERATURA 


1. B a c h m a n n K., G o i n O. B., G o i n C., 1972, The nuclear DNA of PoZypterus 
palmas, copeia, 1,972: 363r--365. 
2.. B i s h o p O. N., 1;966, Statisties for Biol0,gy, Longmans, Green and Co. Lts., 
London. 
3. B Y c z k o w s k a - S m y k W. j 1983, CelI dimensions ,developmentaJ stages in 
the frog Rana temporaria L., Ada Biol. Crae." Zool., 215:291
34. 
4. C h e s li n J. E., .19,6,7, Razm&y jader i funkcjonalnoe sostajanie kletok, "Me- 
dicina", Mo'skva, 110111-103. - 
5. C z o p e k J., 1959, Vascularization of respiratory surfa ces in Salamandra sala- 
mandra L. in ontogeny, Bull. Ac. Polon. Sci., Ser. Sci. Bio'l, 11: 4'713-478. 
- 6. C z o p e k J., 1965, Quantitative studies on the morphology of respiratory 
mrfaees in Amphihians, Acta Anat., 612: 2916---i32J3,. 
7. C z o p e k J., 1965, Ciałka Malpighiego w nerkach niektórych płazów bezogo- 
nowych (Salientia). Materiały na VIII Zjazd PTZool., Olsztyn, 38-39. 
8. D u d e k A, D ą b roś W., S z a r s k i H., 1972, Dimensions of nuclei of the 
.neuroseeretory cells in some fisches and amphibians, Bul!. Ac. Polon. Sci., Ser. 
Sei. Biol., 20: 389-396. 
9. F r a n C; 'o i s - Kra s s o w s k a A, 1973, The structure of the thyroidgland 
in Rana ridibunda PalI, and Rana Zessonae cam." BulI. Ac. Polon. SCi., Ser. 
Sci. Biol., 21: 357--'3,63. 
10. F r a n C; o i s - Kra s s o w s k a A,1974, The structure of thyroid gland in the 
fire-bellied to ad Bombina bombina (L.) and the yellow-bellied toad Bombina 
variegata (L.), BulI. Ac. Polon. Sei., Ser. Sci. Biol., 212: 53t1.'---'537.
>>>
Rozmiary komórek nabłonkowych... 


121 


11. F r a n C; o i s - Kra s s o w s k a A, 1978, The strueture of the thyroid gland 
in ontogenetic development of eertain anuraus, Acta Bio!. Crac., Zoo!., 21: 
1-44. 
12. F r a n C o i s - Kra s s o w s k a A, 1982, The strueture of the thyroid gland 
.development of Pelobates fuscus .(L a u r.), Acta Biol. Crae., Zool., 2.4: 67-72. 
13. G o n i a k o w s k a L., 1970, The respira'tion of erythroeytes .of some Amphi- 
bians in vitro, Bull. Ac. Polon. Sci., Ser. Sci. Bio!., 118i: 7913,-(79,7. 
14. G o n i a k o w s ka L., 1973., Metabolism, resistance to hypótonie solutions and 
ultrastrllcture of erythrocytes of fire amphibian species, Aeta Bia!.. Crac., Zoo!., 
16: 113-134. . 
15. G o n i a k o w s k a - W i t a 1 i ń oS k a L., 11
74, Glucose-depending increase in 
erythrocyte metaboli sm correlated with greater resistance to hypotonie solu- 
tions, Bull. Ac. Polon. Sci., Ser. Sci. Bio!., 2.'2: 1011;-'104. 
16. J u s ,z c z yok W., o b r z u t K., Z a m a e h o w s k i W., 1966, Morphological 
changes in the alimentary eanal of the common frog Rana temporaria (L.) in 
the annual eyde" Acta Biol. Crac., Zoo.l" 19: 239.-
6. 
17. J li s Z C Z Y kW., 1'9,74, Płazy i gady krajowe, PWN Warszawa. 
18. K o p e ć J., '11969, Kilka nowych danych o ezynnościach jądra komórkowego, 
Przegl. Zool., 13: 15--17. 
19. K u e i a s J., 1Q67, Untersuchungen iiber die Beziehung der Kern Plazma-Re- 
lation zur Kerngrosse. Bio!' Zentraibl., 86: 89-98. 
20. K li C i a s J., 1970, Estimations of cell metabolism by mieroscopic measure- 
ments, Pol. Areh. Hydrobio!., 17: 283-288. 
21. M i s i e k L., S z a r s k i H., 1978, Dimensions of eells in' some tissues of six 
amphibjan species. AetaBiol. Crac., Zool., 21: 127-288. 

2. M o n n i c k e n da m M. A., B a II s M., 1973, The relationship between cell 
sizes, respiration rat es and survival. of amphibian tissues in long term organ 
cultures, Comp. Biochem. Physio!., 44A: 871-880. 
23. N i t e c k i C., S z a r s k i H., 1972, Nucleocytoplasmic ratio of tissue cel!s of 
six bird species, Bull. Ac. Polon. Sci." Ser. Soi. Biol., 2(}: 3'117-32'0. 
24. N i t e c k i C., 1973, Rozmiary komórek kilku narządów u wybranych gatun- 
ków z rzędll passeriformes, Studia Sac. Sci. Toruń, S; E. (ZoIl.), 9: 183-230. 
25. P e d e r s e n R. A, 1971, DNA content, ribosonal gene mllltiplicity and cell 
size in fish. J. Exp. Zool., 117: 65-78. 
26. R e e s H., J o n e s R. N., 1972, The origin of the wide species variation in 
nuclear DNA content. Int. Rev. Cyto!., 32: 53-92. 
27. S i a n k o waL., S z a r s k i H., 1975', The dimension of kidney tubule cellg 
of some Amphibians. Bul!. Ae. Polon. Sci., Ser. ScL Biol., 23: 41-43. 
28. S z a r s k i H., C z o p e k J., 1965, Liver cell si ze in some species of Amphibia. 
Zool. Polon., 15: 51-61. 
29. . S z a r s k i H., 1974, Zagadnienie rozmiarów komórek zwierząt kręgowyeh. Po- 
stępy BIiol. Komórki, 1,; 3111---,344. 
30. S z a r s k i H., 1979, Cell dimensions in the tissues of twa species of Batracho- 
phrynus (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Bull. Ac. Polon. Sci., Ser. Sci. 
Bio!., 2.7: 2.77---'280. 
31. S z a r s k i H., 198( Ewolucja rozmiarów komórek kręgowców. Postępy Biol. 
Komórki, 4: 343-3\6,5, 
32. Ś m i a ł o w s k a M., 11972, Studies on cell size in same tissues of Rana escu- 
lenta, Acta Biol. Crac., Zoo!., 115: 1,-8. 
33. W i l c z y ń s k a B., 1981, The structure of the alimentary canal and the di- 
mensions of the mucosa in onlogenetic development of same Anura, Acta Biol. 
Crae., Zool., 23: 14----A6. .
>>>
122 


Ludomiła Sianko i inni 


SUMMARY 


The volumes of the following nuclei and cells were studied in three age 
groups of Rana lessonae: of the generative layer of the skin epithelium,. of the 
proximal kidney tubules, of the duodenal epithelium and of the thyroid follicIes. 
The largest of the investigated eelIs were those Qf the proximal kidney tubules, 
and the smalIest were the thyroid secretory cells. The celIs of the duodenal epithe:- 
lium and the cells of the generative layer of the skin epithelium in succession 
were of intermediate size. The above size sequence of celIś of different types of 
epithelium was irlentical in each age groups of Rana lessonae. The cells of the 
proximal kidney tubules and the eelIs of the duodenal epithelium were slightly 
larger in males than in 'females in each a'ge group. The cells of the generative 
layer of the skip. epithelium, on the other hand, were somewhat larger in females. 
It has been found that the smalIest cells, viz. the thyreocytes have smalI 
nucIei, whiłe the large celIs, the nephroeytes and entherocytes have correspondingly 
larger nuelei, and the nucIei of the getlerative layer of the skin epithelium are 
of intermediate size. 
Thedifferences in si ze between the nucIei of large and smalI cells are smaller 
than the differenees amon g the cells. In comparing the largest with the smallest 
eells and their nucIei, it has been found that a thyroid secretory celI is on the 
average 3.8 times the' volume .of its nucIelIs, while a eelI of a proximal kidney 
tubule averages 13 times the volume of its nucleus. These data also inform that 
the nucleocytoplasmic ratio in larger e'ells is shifted in favour of cytoplasm. Its 
value in the ,cellsof various epithelia in R. lessonae ranges from 2.1 to 15.9.. 
The re suIt s of the present wotk validate thefact that eelIs in amphibians are 
characterized by large size and that there are considerable differences in celI, 
volume not only among different tissues of individuals 'of the same species in the 
same cycle but also among the celIs of the same type in a given individual. 


",
>>>
ACTA UNIVERSITATIS NICOLAI cOPERNIcI 
BIOLOGIA XXXIII - NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zaklad Histologii i Embriologii 


Rozmialry powierzchni przewodu pokarmowego młodych szczupaków 
(Esox lucius L.) 


The dimensions of the alimentary canal surface area in young pikes 
(Esox lucius L.) 


ANDRZEJ PRZYSTALSKI, JUSTYNA KATARZYNA SZCZEPANlAK 


s y n o p s i s. The external and internal surface area of the alimentary canal 
in young pikes (Esox lucius L.) was estimated. The growth of Łhe mllcosa is effec- 
ted by increasing the lengths and diameters of the sections as well as the height 
and arrangement of the folds. It was found that the mucosal area increase at 
asIower than the body weight. 


WSTĘP 


Pobieranie określonego rodzaju pokarmu. jest możliwe dzięki wytwo- 
rzeniu przez organizmy wielu przystosowaii morfologicznych, anatomicz- 
nycn, fizjologicznych i etologicznych. Specjalizacja dotyczy zwłaszcza 
tych narządów, które służą do pobierania, rozdrabniania, trawienia 
i wchłaniania pokarmu. Dlatego też interesującym zagadnieniem, uzupeł- 
niającym spostrzeżenia dotyczące biologii odżywiania się ryb, są dane' 
obrazujące rozmiary powierzchni trawienno-chłonnej ich przewodów po- 
karmowych. Badaniom zależności między budową przewodu . pokarmo- 
wego a rozmiarami jego śluzówki poświęcono szereg prac' (A 1- H u s- 
saini 1949, Al-Hussaini i Khcily 1953
 Siankowa 1966). 
Badano również związki między strukturą a fizjologią tego narządu (H o - 
f e r, F o r s t n e r i R e t t e Ii w a n d e r 1982). Większość prac dotyczy 
jednak ryb roślinożernych lub wszystkożernych. Dlatego też podjęto 
próbę obliczenia rozmiarów powierzchni przewodu pokarmowego szczu- 
paka - typowego drapieżnika odżywiającego się prawie wyłącznie ry
 
bami, co następuje z chwilą, kiedy osobnik osiągnie 5,5 cm długości 
(O p u s z Y ń s k i 1979). Przewód pokarmowy szczupaka był już uprzed- 
nio obiektem badań.. S l i j P e r (1946) podaje zależność między po-
>>>
124 


Andrzej Przystalski, Justyna K. Szczepamak 


wierzchnią zewnętrzną żołądka i jelita cienkiego a Clęzarem ciała. 
Buc k e (1971) opisał anatomię i ogólne zasady budowy histologicznej 
układu pokarmowego tej ryby. 


MATERIAŁ I METODY 


Badania prowadzono na ośmiu okazach Esox lucius L. zróżnicowanych 
ll1a dWiie giI'u!py. PtierrwS'za oibejmoiWała lI'yiby o oiężarze 300,0-380,0' g 
i długości ciała (mierzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej) 
37,0-40,0 cm, w drugiej osobniki ważyły 560,0-750,0 g i osiągały 45,0- 
-50,0 cm długości. Szczupaki złowione były w Jeziorze Kłęckim (Poje- 
zierze Drawskie) i Niskim Brodnie. (Pojezierze Brodnickie). Do badań 
wybrano okazy, których przewody pokarmowe były puste lub zawierały 
niewielką ilość pokarmu. Gwarantowało to, że ściana nie była rozciąg- 
nięta i wykazywała najba
dziej typowe ułożenie fałdów śluzówki. Wy- 
preparowane przewody pokarmowe utrwalano przez trzy dni w zobojęt- 
nionej 10% formalinie. Z kolejnych odcinków - przełyku, żołądka i trzech 
części jelita sporządzono serię poprzecznych przekrojów oddalonych od 
siebie o stałą odległość, która w przełyku i żołądku wynosiła 0,5 cm, 
a w jelicie 0,5-1,0 cm. Fragmenty krajano na mikrotomie zamrażającym 
na skrawki o grubości 30,0-90,0 /.tm. Preparaty barwiono 10/0 indygo- 
karminem w 1% kwasie pikrynowym i po odwodnieniu zamykano w bal- 
samie kanadyjskim. Miąższość warstw ściany przewodu mierzono na pre- 
paratach o grubości 5,0-8,0 /.tm wykonanych metodą parafinową, bar- 
wionych hematoksyliną Delafielda i eozyną .oraz metodą Malloreg.o. W 
ten sam sposób wykonywano serie .preparatów stycznych do powierzchni 
śluzówki jelita, na których obliczano powierzchnię boczną fałdów. Spo- 
sób obliczania powierzchni przewodu pokarmowego był następujący: na 
poprzecznych plI'zek!I'ojach
mie:I'ZIOno k!I'zywiznomierzem długość obwodu 
zewnętrznego i wewnętrznego. Z uzyskanych wartości obliczono średnie 
długości obwodów zewnętrznych i wewnętrznych dla każdego odcinka. 
Tak postępowano ze wszystkimi odcinkami z wyjątkiem jelita cienkieg,o, 
gdzie mierzono obwód wewnętrzny gładki, pomijając fałdy. Iloczyn dłu- 
gości odcinków przewodu pokarmowego i obliczonych obwodów stanowił 
ich powierzchnię zewnętrzną i wewnętrzną. W ten sposób obliczono po- 
wierzchnd.ęśluzóiWiki ipI'lZ,ełyku iżołąd!ka. W żołądku U1w'zględnionopoll1adto 
współczynnik komplikacji przebiegu fałdów, który uprzednio wyliczono, 
wyznaczając stosunek długości fałdu do przyjętej jednostki długości żo- 
łądka. Wielkość tego współczynnika wyniosła średnio 1,94. Ze względu 
na odmienny układ fa])dów 'W jellide !powierzchnię śluzówki wyznaczano 
inaczej. W tym celu w-ykorzystanopreparaty cięte stycznie do płaszczyz- 
ny' śluzówki jelita. Z serii stycznych skrawków wybrano pola oddalone 
od siebie o 8,0-10,0 
Lm i zmierzono na nich' długość zewnętrznych ob- 
wodów fałdów. Z każdego odcinka jelita wybrano cztery pola o powierz-
>>>
CiS 
o s:1 
1:.OO:S 
CI) t) 

 , 
o .... 
EJ o:s 
......... 
o:s g 
-a EJ 


 

 o:s 
'd CI) 
o
 

..... 

łs 
.... '" 
a. s:1 
,Q 

 om 
_
 s:1 

 E 
o .
 

'd 
CI) 
..
 
3 E- 
"t; . 

 
 
H ot:) 
g
 
\".01 H 
w-4 
 
r.iI 
O:S....j 
CI) CI) 
.0_ 
o:s,c 
E- CiS 
E- 


.!: ej - 

 fi .g p:i 

ci

 
.2

ó 
Cf1
 .( 


.!: 

ó
 o !i 1:.0 

 (L, 
 p:i 
 


5 

5 
Ci) 


CiS 
s:1 

 
 
l
l
 


Q) 
!2. o 
 
1:.0 
CiS CI) 
';:1 
 

 o 

 E CiS 
.... CiS s:1 
Q) .!: N 
.
 8. 
 N 

 
 
 
Q) 
N 



 
]"0 
 

 
 EJ 
Q)

 
N o 
!2.EJ 
-o .... p. 
.U) CiS 
 

15
 

. a. 
 
i5 


.!: 
Q) 
s:1
 

N 
..... 
Cf1 


.9....ł 


 

 


- 
o:s 
1::1 

 
 tu 8 

 EJ s:; 
as eJ ...... 
t)
 
,CiS 
.... Q) 
CiS .... 
..... CiS 
1::1 Q) 
Q) t) 
.5 
 
 
 
'" 


CiS 
r.::.=- 
21@ 

 
C!.! 


,
 
 
......... EJ 
2 
 t) 
S::Q)
 
Q)-
 
S

 
:::i CiS 

@
 
t) 


CiS 
..... 
.
 S 

 
,t) 
.",
 

q 


 
i5
 



 
bo
 
s:1 EJ 


 
, .......i 
'gp:i 
co
 


CI! 


 
"u - 
....--:- 
CiS t) 
.
t:.5 
tJ
 



 

 
1:.0
 
"Q) 
 

? 


 
'dCO 
o 
 
co 


CV)łDl.Cl:- 
co I:- I;- r- 
ei or. o.... o" 


CO
1"""'IC') 

O'J.....-!O 

o""1"""'I ....4 


","CO..;f'Ć 
"'d"ICOCO O 
00- ł:-=' ".: pJ" 


1"""'I......-łM1"""'I 


"''''"00 

Ołt:l11'"J 

.... en" 
.... 
f 


C')C') 


I.C ,..... -' co 
0..;f'cl0 
$' 
" 
- 
 


r-......1.C':)CO 
o" er. r:1'J'" ł:: 
C')C')
IN 


Ocl
'fł 
COt-c-oo 
ą
o""óo'" 




g
 
0"'0"'0"'0 


o t- 11':) o 

r-COt'il 

 tO'" r:-'" co'" 


..-ł 1"""'1 1"""4 1"""'1 


IN «O "'" co 
c;, co co o 

- '" co- ",," 
CQc;,CO..... 
""""
co 


C\lU':lO
 
ÓC"I1"""'Ir:- 
IN" '" M ""," 
"",coco,,," 


Ooę;fł......1"""'4 

 
" g 
f 


0000 q,ClOC 
r-'" or. ctJ" r.ri- t() l_'" o" cI 
"" 'fi "" C') "'" "'" ""' ""' 


o CI CI 0'" 
2fg

 
CO""MC') 


0000 
C or o'" o 
COOOID 
"",COCO,,,"
>>>
126 


Andrzej Przystalski, Justyna K. Szczepandatk 


chni 3,24 mm 2 . Uzyskane wyniki uśredniano. Pole powierzchni bocznej 
fałdów uzyskano mnożąc długość obwodów fałdów przez średnią ich wy- 
sokość. Po doliczeniu powierzchni szczytów fałdów i uwzględniepiu 
współczynnika niwelującego różnice wynikające ze stosowania różnych 
metod sporządzania preparatów uzyskano wielkość, o którą powiększono 
obliczoną uprzednio powierzchnię gładką śluzówki. 
W tabelach przedstawiono średnie arytmetycżne podając odchylenie 
standardowe oszacowane na podstawie rozstępu. 


WYNIKI 


Przewód pokarmowy szczupaka zbudowany jest według planu cha- 
rakterystycznego dla kręgowców. Przewód ma postać niezbyt długiej 
rury tworzącej dwie pętle, Jego długość względem długości ciała, mie- 
rzonej od końca pyska do krańców płetwy ogonowej, waha się u bada- 
nych okazów od 0,64 do 0,84. Zmiany kształtu oraz średnicy przewodu 
pokarmowego, jak również rzeźby jego śluzówki pozwalają na wyodręb- 
nienie następujących odcinków: przełyku, żołądka oraz jelita cienkiego 
z wyróżniającą się częścią przednią, środkową i tylną. 
W pełni wykształcona błona śluzowa (tupica mucosa) składa się Ż ni?!.' 
błonka (epithelium) tworzącego jej warstwę powierzchniową, z łączno- 
tkankowej blaszki właściwej (lamina propria mucosae) oraż m,ięśniówki 
własnej (muscularis mucosae). W przewodzie pokarmowym szczupaka 
pełny rozwój tej błony obserwowano tylko w jelicie. W pozostałych od- 
. cinkach rozwój blaszki właściwej i mięśniówki własnej jest bardzo słaby, 
co sprawia, że nie tworzą one ciągłej warstwy. Nabłonek występuje w 
dwóch formach -' wieloszeregowego (epithelium pseudostratificatum) 
i jednowarstwowego cylindrycznego (epithelium simplex cylindricum), 
Występowanie pierwszego typu ograniczone jest do przełyku, d:rugi spo- 
tykamy w po'zostałYlch odciruk,ach Iprzewodu poikarmo1wego. Wysokość :na- 
błonka w poszczególnych odcinkach przewodu pokarmowego przedsta- 
wia tab. 3. Drugą błoną jest podśluzówka (tunica submucosa) zbudowana 
z tkanki łącznej, która tworzy sieć włókien kolagenowych i sprężystych 
z leżącymi 'wewnątrz fibroblastami, mastoplastami i limfocytami. Taką 
budowę podśluzówki mają wszystkie odcinki przewodu z wyjątkiem 
\ 
pierwszych dwóch fragmentów jelita. Ich błona podśluzowa zróżnicowa- 
na j.est lIla dwie wy:raŹ!ne :w'airstrwy: wewnętrzną luźną (st:ratum laxum) 
i zewnętrzną zbitą (stratum compactum). Warstwa luźna ma ułożenie 
i budowę taką samą jak podśluzówka innych odcinków przewodu, war- 
stwa zbita natomiast nie wnika do fałdów i zbudowana jest z ciasno uło- 
żonych włókien klejodajnych. Tworzy ona' lity pierścień otaczający we- 
wnętrzne warstwy ściany jelita, osiągając grubość od 40,9:t 20,3 do 54,3:t 
:t 24,1 J.1m (tab. 3). Kolejny składnik iJciany przewodu pokarmowego _ 
błona mięśniowa (tu nica muscularis) charakteryzuje się złożoną budową.
>>>
o :, 
'Ol) 
 
Q) crJ 

- 
o @ 
1:3 EJ 

 .
 

'@ 
o 
p,1j 
::s+' 
'C..... 
o o 

 '" 
aJ+, 
N 
 

 crJ 
p, p, 

 '" 
-O ::s 

 O 
.S .
 
:J crJ 
'C : 
O..... 
:, O 

 
as 
 
's .9 
N '" 

 @ 
. EJ 
'" .
 
;;:3'0 
"ej (1) 
,g..=: 
HE-i 
O ,,; 
'" ;;:3 
!:.::I .", 
'" 
c-i,g 
crJ 
 
'" 
aJ !:.::I 
..o 
crJ ",i 

 Q) 
..o 
crJ 
E-i 


...... 
crJ 

 
crJ 
:J 


1-1 
1-1 
dl 1-1 
.S 
+' 
'" 
Q) 
+' 
.S 


..... 
1-1 


1-1 
11-1 
O 

 
dJ 
.
 


p, 
::s 
O 
c'5 
I 


1-1 
1-1 


..!4 
Q) 
'C 

 

 


crJ 
p, 
::s 

 
O 



 
:, 

 
N 

 
"'" 


1-1 


1-1 
1-1 
(1)- 
.S 
+' 
,'" 
Q) 
:s 
1-1 
11-1 
O 

 

 


Po 
::s 
O 

 
O 
I 


1-1 


crJ 
p. 
::s 

 
O 


£ ..=: 
Q) :J 
'C crJ 
crJ' EJ 
'C5 O 
.
 
 


'" 

 ::s 
:, b.O 
...... crJ 
Q) ..=: 
N P, 
S. g 
CI 


1-1 


..=: 
:J 
OS 
S 
O 
t; 


rl:I 
::s 
'Ol) 
crJ 
..=: 
P, 
li! 
CI. 


1-1 


s 

 



 
Ó S 
e .5:. 


.' 



 
 
.S e; 
:J'..=: 
'C +' 
O 'Ol) 

 
Q) 
...... 


-:J 
-'" 
O 
'Ol) +' 
::s 
 

 
 


or._ 
.... 


'" 
0')- 


'" 
0')- 
.... 


.... 
q- 


O') 
...." 
.... 


'" 
or.- 


q 

 


lo 

. 
o 
",f 
.... 
i!: 

 


t- 
O')- 


c:-t 
t-- 


"'t 
.... 


.... 
0')" 


q 
0- 
...... 


t- 
....." 


O') 
o" 

 


or. 
q" 


co 
M- 


co 
o" 
r. 


"'t 
M 


d' 
or." 


S 
.s S 
CI1 .s 

. 
N 
 

 CI. 

 1iJ 

 EJ 

 crJ 

 ;o 

 7ti 
'8 e 
aJ. .
 

 
 
o{f.J 
 


or. 
M 
co" 
.... 


O') 
or. 
:;f 
.... ' 


O') 
or." 

 


...... 
o 
t-" 
'I' 


or. 
t- 
o" 
eN 


or. 
,::; 
....f 
...... 


O') 
co 
:g" 


.=ł 
(10 
or." 
,::; 
L"I 


'I' 
t- 
",," 
c:-t 


o 
o:t 
co 
,...... 


ro 

 
N 

 
+' 
CI.' 


 

E- 
ro 
]
 
:J 

 crJ 

-a 
.
 .
 
0'0 
P-t O 


ro 
CI. 

 
ro 
CI. 
:J 
CI1 
..... 

 
::s 
'" 


...... 
 

S 
[j.£ 

: 

;:::;- 
..... 
 


.... 
or. 
0- 
.... 


or. 
or. 
d' 
.... 


'" 
"" 
o 
eN 


o 
t- 
o" 
.... 


or. 
ex) 
IQ" 


ex) 
ex) 
"," 


o 
t- 
t-- 

 


'" 
ex) 
o" 
IN 


'" 
eN 

. 


ex) 
.... 
or." 


EJ 
:J 

 
:J 
Ó 
Ó 

 

 
Q) 

 
::s 
'" 
O 
+' 
UJ 


EJ 
:J 
';:;- 
EJ 
:J 


,..; 
p.; 
;:; 
.g 
+' 
ro
>>>
"'.... N '" .... t- ",,,, '" '" u u ... '" 1r.I.. "'R 
C"J"'III:tI" ...- ...... M t-
 ",," M" ..; ",- .,; ",- ..; ";' '" .. 
'" +1 a: N N +1 ... +1 ... N ... .... '" +1 ... +1 
+1 +1 .... +1 
a: '" u u a:.... '" t- '" .... '" '" t- a: CO.. CO.. 
",- oD ",. ,,; u; a; Ę:f '" ..,; ..,; ... ",. ,,; .,; "'N 
'" +1 '" N N +1 .... u N t- N u +1 +1 
.... -H +1 +1 ... +1 
t- , N N '" ",'" '" u u '" N N '" N '" a: 
.... oD ...... ...... ==,," ..,; oD ";' oi ..,; ... ...- ... a:- ...; 
'" +1 N "" N +1 u '" '" .... u 
., '" +1 -H 
.... +1 .... +1 +1 "" +1 
- - 
'" t- u a: '" :;. ... '" '" t- 
...... ",. .... a:. ,,; ..; '" ",. ...... 
a: +1 u t- '" '" 

 .... +1 
N +1 a: +1 
, 
- - 
'" t- '" u '" t- ... '" ,,!, .... .... '" t- ... 
..,; Ó ,,; u- d" j;f N- 
 .... ",. ...... '" g ..,; 
'" .... ot, ... '" ... '" '" '" '" +1 
+1 .... +1 '" +1 ... -H t- -H N +1 
:. :;. '" '" '" '" '" '" t- a: N '" ",,,, t- ... 
",. ";' ..,; "i .,; ..; .,.:. 
. a:- ::f o)'r:: .,; N. 
N +1 '" +1, .... +1 '" +1 '" '" '" +1 +1 
+1 .... +1 
'" '" ... a: ... .... t- N '" '" t- '" uN '" N 
,,; oD '" ;::f oD '" '" ",- 
g' ..; ",- "';Ó oi ... 
'" +1 a: .... +1 '" N t- N ....... +1 
+1 +1 +1 N -H +1 
'" N N t- a: N N '" "".. O
 t- '" a:'" ... '" 
'" ",- oi ,,; oD ...- .... ...- .... N ,,; ",- .-I" 00" ,..: ....- 
'" -H t- .... .... +1 ... '" ... .... '" .... ... -H -H 
+1 .... +1 +1 N +1 
'" '" t- t-, :1 ..,. ", ... N 
..,; '" .,; t-, ,.: t': "j 
. ..r 
'" +1 
 -d '" +1 t- .... 'f""'i +1 
co .... +1 
- - 
'" ot, t-, t-, ... t- to:, N '" .... '" '" Lt:)...
.._ 
oi ..... . ...... .-::' ..,; ",. '" ci' a:, o' ci' ...... a: '" 
... .... '" +: ... '" 
 ... a: .... 
 ... +1 
+1 .... "" +1 +1 '" +1 +1 
.... .... 
a 
tU ..... tU Ci1 
Ol ::: tU ::: 
tU tU N ::: N ::: 
::: 00, .;: .... 
tU '" .... .':: Ol 
o IJ' Ol 
.
 tU " ::: S CI' "t; tU 
.
 
 ;:s tU 
 .... 
 ::: Ol '" 
" .... a ::: Ol 
 o 
'on Po 'N :a ;., Ol Ci1 Ol Ci1 .... 
tU tU 
 Ol 
a 
 o 
 .
 .:; .... N 
 ::: ,oj ::: rIJ 
.... Ol 
,!i .;J Po 
 .... tU ;., '" +' tU :a 
 :a I 
tU .... 
Ol tU -o '5 
 
 
 " ::: .a tU .a 
:::. 'W 
 tU .s tU ';:j ::: tU 'N 
o ::: Po 'N '5 ;:s tU 

 N " '" Ol '" :a '6'0 '6'0 N 
:o Os ,'" '" a OlI' :a 
'" IJ' .... '" .... .... " " 
tU .
 tU '13 ;:; tU o tU o o ::: ,!i .!:: o ::: .
 
::: Ol :c 
 a 
 oS 
 " Po oS o " Po oS o 
.... 
;:s 
'" 
eso;nw ()so;nwqns spejn;snw tU 
::: 
e:!J:M,?znl!ii e}jM,?znWPod t!!M'?IU
:'IW o 
iQ 


... 
Ol'" 
E
 
'" 
Ol 
:s ... 
... 
... .
 
... 
Po 

 
;:s 
o 
.... 
" 
I 
... 
... 

 tU 
 .r: 
Po Ol " 
;:s 'O tU 

:1. .... 11' a 
EJ
 " 'O .B 
:1....... 'N '" 

ttI 
s:: 
g\
 
Q) '" 

 » .... ;:; 
... :&.
 
o CI! 
EJ C; Ol .r: 
... N Po 
CI! Q) Bo o 
.!: EJ '" 
Ol 
o..... 
Poe;; 
;:! Q) 
"O 
 
o +' 

 ..... ... 
Q) o Ol ::: 
N :E 
... en 
Po ... '" 
Q) Ol 
» » 
 
s:: CI! ... 
CI! ...... ... 
'C:; ..... 
'en O 
 
.(J '" 
.", en Po 

 
Q) 
O s:: ;:s 
.c O 
;:! 
 .... 
... " 
ó :.c: I 
+' 

 Q) ... 
.
 
 tU 
'" Ę-ł Po 
 .r: 

 ;:s OlI '" 

 .... 'O tU 
" 11' a 
H .
 'O .B 
o '" 'N '" 
'" 
 
Po:l 
M H 
o '" 
'" 
Oj 
 
 ;:s 
» \]J) 
Q) M OJ tU 
.r: 
.a N Po 
.. o 
Oj Q) Po '" 
Ol 
Ę-ł .a 
CI! 
Ę-ł 


'" 
'O 
'O 
.... 


::: 
Ol 
Ol 

 
Ol 
,Q 
I 
's 
tU 
'O 
OJ 
.... 


» 
N 
'O 
11' 
's 
e 


;; 
'tj 
'O 
.... 


I 
;., 
'O 
-;; 
....
>>>
Rozmiary powierzchni przewodu pokarmowego... 


129 


Ułożenie komórek mięśniowych p-ozwala na wyróżnienie dwóch warstw: 
wewnętrznej okrężnej (stratum circulare) i zewnętrznej wzdłużnej (stra- 
tum longitudinale). Włókna w mięśniówce przełyku tworzą trzy warstwy. 
W wewnętrznej biegną wzdłużnie i wnikają głęb-ok-o pod błonę śluz-ową 
osiągając podstawy fałdów. W warstwie środkowej są ułożone okrężnie, 
a w warstwie zewnętrznej wzdłużnie. Warstwa wewnętrzna i środkowa 
osiągają podobną grubość zawadą w granicach 558,3:t 10,1-713,6 
:t 66,1 "",m. Warstwa zewnętrzna jest średnio trzykrotnie cieńsza (tab. 3). 
Najgrubszą mięśniówkę, przekraczającą 1000,0 "",m, -obserwuje się w żo- 
łądku. W jelicie w miarę zbliżania się do jego końca grubość mięśniówki 
systematycznie maleje (tab. 3). Najbardziej zewnętrznie położona jest 
błona surowicza (tunica serosa), którą tworzy nabłonek jednowarstwowy 
płaski (mesothelium) kontaktujący. się z błoną mięśniową za .pomocą 
. tkanki łącznej wiotkiej. Grubośćser-ozy zawarta jest w granicach 7,2 :t 1,3 
(początek jelita cienkiego) - 16,0 :t 1,7 "",m (żołądek). 
Wewnętrzną powierzchnię przełyku tworzą fałdy o wzdłużnym prze- 
biegu nie zmieniające swego ułożenia na całej długości odcinka (fot. 1). 
Niektóre z nich w końcowej -jego części tworzą łagodne wtórne załama- 
nia. Wśród fałdów można wyróżnić wysokie i niskie. Liczba fałdów 
u poszczególnych osobników jest podobna i waha się od piętnastu do 
siedemnastu. Powierzchnię wewnętrzną żołądka, będącego najszerszą 
częścią przewodu; tworzą fałdy o wzdłużnym przebiegu, które załamują 
się wtórnie tworząc nieregularny zygzak (fot. 2). Między fałdami wystę- 
pują niewielkie anastomozy. W wypełnionym żołądku powierzchnia jest 
prawie gładka wskutek rozciągnięda błony podśluzowej. Średnia liczba 
fałdów w żołądku wynosi czternB:ście-szesnaście. Powierzchnię trawien- 
no-chłonną żołądka dodatkowo powiększają dołki. Zasadniczym kry te- 
Il'ium 'podziału jełd.ta na tr'zy ,odcinki b
ła wysokość o'l'az ilość fałdów, 
uwzględniono ponadto różnice w rozmiarach średnicy kolejnych fragmen- 
tów i ichbud,owę m-orfologiczną. Fałdy w jelicie mają kształt p,ostrzępi-o- 
nych listków. W pll'z,edmiej 'części jeHta nadał zacho'wują wzdłużne uł-o"' 
żenie, nie biegną jednak prosto, lecz tworzą liczne wtórne sfałdowania . 
załamujące się pod różnymi kątami. U podstawy połączone są niskimi, 
rozgałęziającymi się anastomozami(fot. 3). Ten typ sfałdowania powierz- 
chni występuje również w dwóch pozostałych odcinkach jelita, z tym, 
że stopniowo zmniejsza się ilość anastomoz i maleje wysokość fałdów. 
Poszczególne odcinki przewodu pokarmowego niejednolicie wpływają 
na zwiększenie jego powierzchni wewnętrznej. Związane jest to z różną 
ich długością i średnicą, a przede wszystkim z odmiennie wykształconą 
śluzówką. Przełyk, który spełnia głównie funkcję mechanicznego prze- 
suwania pokarmu, posiada stosunkowo niewielkie rozmiary śluzówki. Jej 
wielkość u przebadanych okazów waha się od 11,85 do 24,48 cm 2 . Wy- 
raźnie większa jest powierzchnia wewnętrzna żołądka. U mniejszych 
osobnikÓw ma ona 27,33 cm 2 , a u więlkszych imŚlnie do 52,81 cm 2 . Podob
 


9 .- Biologia XXXIII
>>>
130 


Andrzej Przy.stals
i, JlIstY'lla K. Szczepal11iak 


Fot. 1 - Photo 1. Przełyk - esophaglls (X ,3.5) 
Fot. 2 -'- Photo 2. Zołądek - stornach (X 3,,5) 
Fot. 3 - Photo 3. Przednia część jelita cienkiego - anterior part of the smalI 
intestine (X 5,0) 


nie przedni odcinek jelita charakteryzuje się stopniowym wzrostem po- 
wierzchni śluzówki. 'W pierwszej grupie osiąga on maksymalnie. 
243,21 cm 2 , w drugiej rośnie do 385,12 cm 2 . Podobnie jest z pozostałymi 
fragmentami jelita. Uwagę zwraca fakt, że środkowy odcinek jelita w 
porównaniu z przednim ma zawsze, mimo nieco większej długości, mniej- 
szą powierzchnię (tab. 2). Przyczyną tego jest mniejsza średnica i wy- 
raźnie 1!1t
ższy ISltolpień ikJampl
kacji fa
dó;w [śluzówki ('stosunek całka,witej 
powierzchni fałdów mm 2 jaka przypada na 1 mm 2 powierzchni gładkiej) 
osiągający w tym odcinku 8,42-10,89 mm 2 /mm 2 , podczas gdy w odcinku 
poprzednim dochodzi on do 15,11-17,83 mm 2 /mm 2 . Dodać należy, że na 
wielkość przedstawionego współczynnika w istotny sposób wpływa wy- 
sokość fałdów. W przedniej części jelita osiągają one średnio od 0,96 do 
1,,19 mm wysokości, podczas gdy w następnych odcinkach już tylko 
0,64-0,83 i 0,58-0,80 mm. W końcowym odcinku jelita rozmiary ślu- 
zówki są odpowiednio niższe (tab. 2).
>>>
Rozmiary po,wierzchni przewodu pokarmowego... 


131 


Powiększaniu się odcinków przewodu ipokarmowego towarzyszy 
wzrost grubości ich ściany, chociaż nie jest on taki regularny jak przy- 
rosty długości i średnicy (tab. 3). 
Całkowite rozmiary powierzchni zewnętrznej i wewnętrznej bada- 
nych szczupaków przedstawia tab. 1. Widoczne indywidualne odchylenia 
spowodowane są prawdopodobnie zmiennością osobniczą, aktualnym sta- 
nem fizjalagicznym asabnika, jak również zależą ad warunków ekola- 
gicznych śradawiska, w jakich ryba przebywała. 


OMOWIENIE WYNIKOW 


Przewód pokarmowy szczupaka jest zbudowany według schematu 
właściwego dla kręgowców. Podabnie jak inne narządy ulega widocznym 
zmianom, w miarę wzrostu zwierzęcia, które świadczą a jega zdalnoś- 
'ciach przystosowawczych. Wiadomo, że długaść przewodu pakarmawega 
zależy ad radzaju pobieranego pakarmu. U ryb drapieżnych .odpowiada 
ona mniej więcej długaści ciała. U badanych szczupaków zawiera się .ona 
w granicach 0,60-0,84. G u r g e i. V e g a s (1970) padają, że u dra- 
pieżnych ryb stasunek długości przewadu pakarmawega da długaści ciała 
wynasi 0,7, a uroślinażernych 1,0-1,3. Rekardawa długaść jelita, prze- 
kraczająca długość ciała aż 28 razy, stwierdzana zastała u Plecostomus sp. 
(Loricariidae) (S u war a w 1954).. 
Analizując budawę histalagiczną przewQdu pakarmawega badanych 
ryb należy zwrócić uwagę na znaczny udział mięśniówki w twarzeniu 
jego ściany. Zaznacza się .on zwłaszcza w przełyku i żałądku, ca jest uza- 
sadniane, panieważ te .odcinki ulegają największemu razciąganiu. Razwój 
pazostałych błan nie .odbiega ad tega, ca obserwowana u innych ryb 
(Szarski i in. 1965, Mashin 1964, Bucke 1971, Geistdaer- 
f e r 1974). 
Istatnym elementem adpawiedzialnym za mażliWaści wzrastu .orga- 
nizmu są razmiary pawierzchni wewnętrznej przewadu pakarmawega. 
Jej wzrast następuje w wyniku zwiększania długaści i średnicy .odcin- 
ków .oraz dzięki kamplikacji struktury błany śluzawej. Parównując ba- 
dane grupy mażna stwierdzić, że długaść wszystkich .odcinków raśnie. 
Największe zmiany zachadzą w śradkawym .odcinku jelita, który wydłu- 
ża 'się o 28,0'11/ 0 , .oraz w żołądku przyrastającymi a 22,8%. Podabnie jak 
długaść wzrasta średnica .odcinków. W przypadku średnicy zewnętrznej 
największy przyrast zaznacza się w jelicie, zwłaszcza w jega śradkawym 
.odcinku, .osiągając 50,9 1 % (w .odcinku przednim - 31,6%, w kańcawym 
26,10/0), .oraz w przełyku - 33,4%. Postępującemu wzrastawi długaści 
i średnicy .odcinków tawarzyszy wzrast wysakaści fałdów śluzówki. Naj- 
większy jest ,w żałądku i jelicie (6,5-20,Oo/It). Padabne zależnaści stwier- 
dżHa u :leslZ'cza S i la n Ik Q wa' (1966), z tym, iŻe rozwój fałdów IW jelicie 
zmierzał w kierunku twarzenia krypt. Obecnaść ich sprzyja za
eganiu
>>>
132 


/, 


Andrzej Przystalski,JlIs.tyna K. Szczepaniak 


pokarmu, co w przypadku pobierania trudnego do trawiell1a pokarmu, 
złożonego głównie z otoczonych chitynowymi pancerzami drobnych bez- 
kręgowców, jest 'zjawiskiem korzystnym. Konsekwencją takiej strategii 
rozwoju powierzchni. śluzówki jest znaczna długość jelita. Inaczej jest 
u szczupaka, który pobiera pokarm z fizjologicznego punktu widzenia 
łatwiejszy do strawienia i przyswojenia. Dlatego też w jego jelicie nie, 
obserwuje się tworzenia krypt, przez co przewód pokarmowy może być 
odpowiednio krótszy, gdyż czynna powierzchnia fałdów nie jest ograni-, 
czona anastomozami. Względne rozmiary śluzówki wyrażone jako sto- 
sunek powierzchni danego odcinka do jednostki jego długości (cm2jcm) 
,są u szczupaka wysokie. W żołądku wartość ta wynosi 7,39-12,88, a w 
przedniej części jelita waha się od 14,13 do 26,56 cm 2 /cm. U lesżczy 
o podobnych ciężarach ciała omawiany współczynnik w jelicie osiągał 
7,96-12,76 cm 2 /cm (S i a n k o w a 1966). 
Całkowita powierzchnia trawiennp-chłonna rośnie w miarę powięk-. 
szania się ciężaru ciała. Przyrost jej jest jednak wolniejszy aniżeli 
zwiększenie masy ciała. Przy porównaniu osobników obu badanych grup 
widać, że w czasie gdy 'ciężar ciała wzrósł dwukrotnie, powierzchnia we- 
wnętrzna przewodu p.okaTm.owegórpowiększa się jedynie .o 28,28%
 Za- 
leżność między masą ciała .a rozmiarami śluzówki dobrże przedstawia 
współczynnik określający liczbę cm 2 p.owierzchni śluzówki przypadających 
na 1 gram ciężaru ciała (cm 2 /g). Wśród bqdanych .okazów omawiany współ- 
czynnik u mniejszych osobników waha się między 0,92-1,38 cm2/g, 
a u większych ob:ł:liża się do 0,67
O,82 cm 2 /g. Jedną z przyczyn spadku 
wielkości tego współczynnika jest zachodzący u młodych osobników silny 
rozwój' trzewioczaszki i duży przyrost mięśni. Szybkiemu wzrostowi 
sprzyja fakt, że bytowy wydatek energetyczny szczupaka, w porówna- 
niu z innymi gatunkami ryb, jest niski. Według J o h n s o n a (1966) 
tygodniowa racja pokarmu potrzebna na pokryCie potrzeb bytowych wy- 
nosi 20
50 mg/1 gram ciężaru ciała. Zatem zjedzony ponad tę ilość po- 
karm zużyty zostaje na wzrost lub zgromadzony jako materiał zapasowy. 
'U osobników niedojrzałych płciowo jest to około 700/01 zjadanego pokar- 
mu, u dorosłych wartość ta spada do 20% (J o h n s o n 1966). Według 
D i a n y (1983) szczupak w pierwszym roku życia wykorzystuje na 
wzrost 42"10 pobieranej energii, podczas gdy w późniejszym okresie pro- 
cent ten spada do 5-10. W budżecie energetycznym starszych osobników 
wzrasta ilość energii przeznaczonej na bytowanie (76-89 1 %) i repro- 
dUkcję. 


LITERATURA 


l. A l - H u s s a fil i A. H., 1949, On the functional morphology of the alimentary 
tract of same fish in relation to differences in their feeding habits:anatomy 
and histology. QlIart.J. Micr. Sci., 90: 109-139.
>>>
Rozmiary powierzehni przewodu pokamnowego... 


1:33 


. 2. A l _ H u s s a i n i A H. i K h o l y A A, 1953, On the functional morphology 
of the alimentary traet of some omnivorous ,fisli. Proc. Egypt. Acad. Sei., 9: 
17-39. 
3. B li e k e n, 1971, The anatomy and histology of alimentary tract óf the carni- 
vorolls fish the pike Esox luciu s L. J. Fish. BioI.; 3: 42,1-431. 
4. D i a n a J. S., 1983, An energy budget for northern pike (Esox lucius). can. 
J. ZooI., 61, (9): 1968-1975. 
5. G e i s t d o e r f e rP., 1974, Histologie dll tube digestif de Coelorhynchus coe- 
lorhynchus et de Chalinura mediterranea (lVIaerouridae. Gadiformes, Pisces). 
BlIll. Mus. Nat. Hist. Nat., Pariis, 3 e ser., 22.2., ZooI. 1610;: 6411\-659. 
6. G u l' g e J. M. i V e g a s M. J., 1970, Etude sur l'ethologie alimentaire et l'ap- 
pareil digestif de quelques poissons demersux du golfe de Marseille. J. Ichtyo!., 
Rome, 167-170. 
7. H o f e l' R., F o l' S t n e r H. i R e t t e n w a n d e r R., 1982, Duration of gllt 
passage and its dependence on temperature and food eonsumption in roaeh, 
Rutilus rutilus L.: laboratory and field experiments. J. Fiseh Biol., 20: 2BI9
9. 
8. J o h n's o n L.. 1966, Consumption of f,ood by resident population of pike Esox 
lucius L. in Lake Windermere" J. F1sh. Res. Bd. ca;nada, 2l3,: 11513-164. 
9. M o s h i n S. M., 1962, Comparative morphology and hi::.tology of the alimen- 
tary eanals in certain group of Indian Teleosts. Acta Zoo!. Stoekh., 43: 79-133. 
10. O p li S Z Y ń s k i K., 1979, Podstawy biologii ryb, PWRiL, Warszawa. . 
H. S i a n k o waL., 1;966, The 'Surface area of the lintelstinal mucosa in bream - 
A,bramis brama (L.)., Stud. Soe. Sei. Toru!1el1sis Sec. E" 81: 11--49. 
12. S l i j P e r E. J., 1946, Die Physiologisehe Anatomie der Verdauungsorgane bei 
den Vertebraten. Tabulae Biol., 23: 1---411. 
13. S u wo r o w E., 19154. Podstawy i,chtiologii, PWN, Warszawa. 
14. Szarski H., Delewska E., Leja S., Olechnowiczowa S., Predy- 
g i e r Z., S i a nk o waL., 119156" Układ trawienny leszcza (Abramis brama 
L.)., Stlud. Soc. Sci. Torunensis, Sec. E, 3: 1(113-1.4'6. 


SUMM ARY 


The paper presents a description of the anatomieal and histologieal strllctllre 
and the estimates of the Quter (,serosal) and linner (mucosal) surface areas of the 
alimentary canals in youngs pi1kes (Esox lucius L.). Eight individuals were divided 
into two size groups: 300.0-380.0 g and 560.0-'1
0 g in weight. The mucosae sculp- 
ture is described and the canal wall thiekneśs is estimated. 
The alimentary canal in the pike is made lip of several sections: the Esophagus, 
the stornach and the intestine composed of the antedor , eentral and posterior 
parts. The folós in the esophagus and in the stornach generally show longitudinal 
arrangement, with zigzag pattern in the stornach. In the intestine rllgged leaflike, 
sometimes filiform" folds are arranged irregulary. The fold bases are eonneeted 
by anastomóses. In the anterior portion of the intestine the folds are high, then 
tbey gradually decrease in height. . 
The surfaee area of the ł:nucosa depends on the length and diameter of the 
sections od: the alimentary eanal and on the height and arrangement of the folds. 
Tbe surfaee areas of the alimentary canals of all the stlldied specimens increase 
throllght the individuals' growth. In group I the total inner surface area ranges 
from 344.50 to 415,45 cm 2 and in the other grolIp from 384.92 to 613.06 em 2 . The 
dimensions of the mucosal area inerease at asIower rate than tbe body weight.
>>>
134 


Andrzej Przy.stalski, Justyrna K. Szczepaniak 


In the small individuals the coefficient cm:l!g (mueosal surface to bady weight 
ratio) avera,ges 0.9'2-1,38 em 2 /g while in the pikes twiee that weight, the eoefficient 
. falls to 0.67
0.82 cm2jg. 
The wall of the pikes' alimentary canal show different degrees of development 
in various sections. An overaJl increase has been found in the thickness of the 
eanal wall. The muscular layer in the esophagus and stomaeh show considerable 
development.
>>>
AC T A U N l V E R S I TA T I S N I C OL Al CO P ER N I C I 


BIOLOGIA XXXIII _ NAUKI MATEMATYCZNO-PRZYRODNICZE - ZESZYT 70 - 1989 


Instytut Biologii 
Zaklad Histologii i Embriologii 


BladJlnia morfometil'yczn:2 pr7eWlOdu pokarmowego 
w rozwoju ontogenetycznym Bufo caramita L a ur. 


J.\iIorphometric studies of the alimentary canal 
in ontogenetic development Df Bufo calarr:-ita L a ur. 


BOGDANA WILcZYŃSKA, EWA ROK 


S y n o p s i s. MO'l'phometric studies have been done on the alimentary canals 
ofBufo calamita in four larval stages and in freshly metamorphosed individuals. 
As the individual in size, sa does its digestive-absorptive area, the growth of the 
latter varying fro111 one section to another and from one development stage to 
another. Changes tending towards augmenting the dimensions of the mueosal area 
of the alimEmtary tract occur at asIower rate than the inerease in body weight, 
which is reflected in the decrease in the ratio of ,this area to body weight with 
the growth of the organism. 


WSTĘP 


Prace dotyczące przekształceń przewodu pokarmowego w okresie me- 
tamorfozy Anura skupiają się wokół zmian anatomicznych - takich jak 
np. skrócenie przewodu pokarmowego, czy wyodrębnienie poszczególnych 
jego odcinków (Savage 1961, Delsol, Zervudacki 1962)- 
oraz histologicznych. Badania histologiczne dotyczą głównie tworzenia 
definitywnego nabłonka wyścielającego przewód osobników przeobrażo- 
nych (Bonneville 1963, Kopeć 1970, 1971, Hourdr'y 1973). 
W poprzedniej pracy autorki (W i l c z Y ń s k a 1988) wnioskowano 
o istnieniu zależności między długością okresu larwalnego a szybkością 
zmian, jakim podlega przewód pokarmowy w czasie rozwoju OTganizmu 
Badania przeprowadzono na dwóch g
tunkach z rodziny Bufonidae 
(B. bufo i B. viridis). 
Wydaje się, że ważnym uzupełnieniem będzie przeprowadzenie po- 
dobnych badań u B. calamita. Jest to tym bardziej interesujące, iż wśród 
krajowych ropuch kijanki B. calamita rozwijają się najszybciej. Należy 
dodać, że kijanki ropuchy paskówki, podobnie jak ropuchy szarej, należą 
do najmniejszych kijanek naszych płazów (J u s z c z y k 1974).
>>>
136 


Bogdana Wilczyńska, Ewa Rok 


MATERIAŁ I METODA 


Badaniami objęto cztery charakterystyczne stadia larwalne i osobniki 
świeżo przeobrażone Bufo calamita L a u r. Dokłądną charakterystykę 
wybranych stadiów zamieszczono w tab. 1. W każdym z wymienionych 
stadiów badano przewód pokarmowy 6 okazów. Wypreparowany prze- 
wód kijanek podzielono na cztery odcinki: prekursor przełyku, żołądka, 
jelita cienkiego i jelita grubego (oznaczone rzymskimi cyframi I-IV), 
natomiast osobników przeobrażonych na sześć ,części: przełyk, żołądek _ 
część I i II, dwunastnicę, jelito cienkie i jelito grube.' W obu przypad- 
kaClI kierowano się różnicami morfologicznymi i odpowiadającymi im 
zmianami w budowie histologicznej. 
Przy sporządzaniu preparatów i obliczaniu powierzchni śluzówki 
przewodu pokarmowego zastosowano metodę opisaną szczegółowo w pra- 
cy autorki (W i l c z y ń s k a 1981). 


WYNIKI I DYSKUBJ A 


Ścianę przewodu pokarmowego kijanek i osobników przeobrażonych 
B. calamita tworzą: błona śluzowa (tunica mucosa), bło,na mięśniowa 
(tunica muscularis) i błona surowicza (tunica seroza). 
Jedynie w żołądku przeobrażonych ropuch obok wyżej wymienionych 
warstw stwierdzono obecność utkania podśluzowego (tela submucosa). 
Grubość wymienionych warstw jest różna w poszczególnych odcin- 
kach i stadiach. U larw (stadia IV-XVII) naj grubszy nabłonek zano- 
towano w odcinku U (prekursor żołądka), a jego wysokość mieści się w , 
zakresie od 38,50 J.tm do 41,85 J.tm. W czasie metamorfozy (stadium XXI) 
wysokość nabłonka tego odcinka .wynosi 27,25 J.tm i jest podobna do wy- 
sokości w pozostałych częściach przewodu. Natomiast u osobników świe- 
żo przeobrażonych (stadium XXIV) grubość nabłonka żołądka osiąga naj- 
niższe wartości i dochodzi do 20,66 J.tm, podczas gdy w pozostałych od- 
cinkach przekracza 26 !-Lm (tab. 2). _ 
W kolejnych stadiach larwalnych (IV-XXI) B. calamita obserwuje 
się w poszczególnych odcinkach przewodu stopniowy wzrost ,miąższości 
tkanki łącznej. Największą grubość błona ta osiąga w stadium metamor- 
fozy. Spośród wydzielonych fragmentów przewodu pokarmowego naj- 
grubszą tkankę łączną zanotowano w odcinku drugim (5,91 
tm- 
-45,14 !-Lm). U okazów tuż po metamorfozie tkanka łączna żołądka osią- 
ga rownież największą wartość (ponad 26 fJom). 
Błona mięśniowa zbudowana z dwu warstw mięśni o komórkach uło- 
żonych' okrężnie i podłużnie pojawia się dopiero w stadium maksymal- 
nego wzrostu kijanek (stadium XVU). Wyraźne dwie warstwy wystę- 
pują w odcinkach I, II i Ul. W stadiach poprzedzających maksymalny 
wzrost kijanek nie można jednak wydzielić tych warstw.
>>>
v:o 
CI) 
'OJ) 
(Ij 
tj 


ą.. 
o 


.
 
+' 
'" 
'S:: 
CI) 
+' 
CJ 
(Ij 
\. 
(Ij 
.Q 
U 


,....; 


CI) 


.!J 
(Ij 
E- 
I 

 
'0 
:EJ 
(Ij 
tj 


(Ij 
.!: 
» 
tj 
» 
\. 
CI) 
1;; 
(Ij 
\. 
(Ij 
.Q 
U 


,....; 


(Ij 
...... 
CI) 
.!J 
(Ij 
E- 


d 
- 
(Ij 
'u fi 
:
 fi 

.
 
::s 
S 


:
 (Ij E 
G1':E 
::s G1 1 
S Q po 


.OJ (Ij 
.
 .
 
'OJ) o 
::s_ 
SE 



 (Ij 
.N .... 
.
.
 
U 


,t:: 
+' 

;
 
1 et! ::::: 



 

:5+ 
o
 
lI1 



5 
(Ij 'OJ) 
E- g 
...... 


E 
fi 

. 


X,t:: 
(Ij+, 

 
 
.Q CI) 
8...... 


+' 
'OJ) 
 'fo 
.
. 
.
 


E 
::s 
:EJ 
(Ij 
+' 
tf.I 


CI) 
'OJ) 

 
'tf.I 
CI) 
,t:: 
+' 


ą.. 
o 
.: 
» o 
5 
 
CJ 'S:: 
'Q t) 
o tf.I 
..... C1J 
oS 'Ó 
\. 
o 
S 


..... 
(Ij 
OJ 
'@J 
tf.I o 
's. .-c 
o .8 
P- 
\. 
o 

 


a
B+S 
Wn!pB+S 



 
CIS' 
.
 
(Ij 
N 
EJ 
CI) 
:r.a 
N 
OJ 
CI) 
.
 


MCO 
I- "', 
I!":J"'O" 
..... +1 


U':\ ...... 

M 
o o. 
+1 


CO t- 
'1
 
"". ci 
+1 


co..... 
""..... 
00 
0.. 0 .... 
+\ 


ą.. 
O 




 
'" -O 
'a .!: 
.", 
 
O 'OJ) 
\. N 
.g 
 
IV,t:: 
.: OJ 
N » 
\.- 
+' (Ij 
ClI' 8 

 ... 
CI) OJ 
N1! 
'" 
(Ij O 
QJ P- 

 
 
.!: .: 
tfl » 
. N 
..... OJ 

.g 

.!: 
\. 
P-.Q 
OJ 
.!: » 
(Ij,.E1 
\. » 
1I1+' 


po. 
H 



 
 i 
t-M 

f +f 


o o 
o"", 
'1" o" 
..... +1 


O Le 
t- 'I 
0"'0'" 
..... +1 


oco 
00 
""o 
O" o
 
+1 


'" 
- 
.: 
(Ij 
.: tf.I 
8 g 
CI) ..... 
\.- 
(Ij 
:5 
 
5QJ 
S
 

 8 
O tf.I 
'Q)CS 
lI1 
8 

.s 
'3 (1.) 
OJ.Q 
\.+' 
(1.) .: 

..... 
tf.I 
»'Ó 
.!JE 
'Ó.!J 

 8 
(1.) ... 

:a 
OJ .: 


 
... '" 
'OJ) 51 
......!: 
(Ij OJ 
.: ::s 
\. '" 
(1.)..... 
- (Ij 
; \. 
ri1 O 




 

 N 
.: CIS' 
'u .
 
'Ó (Ij 
O N 
ffi'
 

:s1 


 
.g cd 
.
 g. 
11\ 

 N 

 
 
..: O 
O 
,!4 .;!; 
-5 
 
»- 
.: g 
"'8 
- tiC 
-5 's. 
(Ij CIS' 

 .5 
.[ 
 
(Ij » 
N 
 
.Q N 
OJ 
» C1J 
d). .
 
..... 'Ó 
.: ::s 
.
 'Ó 

8.
 

 0.:8 

 'g 
 


(1.)+' 
,t:: OJ 

 .S 
... 
g
 
'OJ) 
(Ij.Q 


 
C\1 .
 
.!J
 
.S ta 
......Q 
'Ó '" 
.: .C!) 
;t::.Q;Q 
'
'Ci3 
.: .Q ... 
H..,f.o) : 


("\ 
 
:b (Ij 
..a 
 
tO O 
'5 
 
'OJ)ą.. 
.5 o 
+' tf.I 
"''Ó 
:EJ ::s 
r:Q 

..; 
C\1 o 
o 
tf.I..... 
.: 
.8 
+' 
OJ 
(1.) 
tf.I 


'Ó 
.: 
d 
s;: 
o 
.", 
'OJ)+' 
.:1! 
.
 
 
oS S 
..... 'OJ) 
''s .
 


g 


ar (1.) 
." 
 
tf.I ;;., 
\. 
CIS'.!: 
''-' » 
(Ij N 
.: \. 
'biJ S 
N 
(1.) 
... 
 

 g 
CJ'Ó 
C;; .
 
P- 1J 
(Ij 'a 
EJ CI) 
.9 '1""4 
CJ 
 
ClI''Ó 
's. 
 
\. 
(1.) P. 
.: 
Q (Ij 
N .N 
\. -o 

.a 
i3'0 


(1.) 
'@JE 
::s . 
:o 
 
» .: 
.:
 
» O 

.!: 
-g .
 
.!:

 
(Ij 8 
tj
 
.... 
(Ij 
ą.. 


C!) 
.: 
..... 
t:
 


00 
C1';) C» 
0)'" o'" 
"" +1 


Le co 
coM 
"". o. 
...... +1 


Le t- 
'1'1 
C'J"'o" 
..... +1 


00 
'1"" 
MO 
o" o. 
+1 


Ul 
.!J 

 
(1.) 
\. 
O 
r... 


.n 
(1.) 
(1.) 
Q 
.!: 
CI) 
.Q 
+' 
+' 
(Ij 
'Ó 
.: 
(1.) 
.!J 
» 

 
E- 


H 

 
K 


.n 
(1.) 
O
 
+' '" 
(1.)'Ó 
'0 

CH 
:5E 
.
 'Ó 
QJ 
bD \. 

 
 
CJ 
"'
 
m'
 
...-(a 
'Ó '" 

 ' 
iE .5 


0'1 
O CO' 
",. o. 
"" +1 


o Le 
""'I 
r-"' o'" 
..... +1 


Ot- 
t- C 
",," o. 
..... +1 


.....Le 

 8...- 
0 0 
+1 


cd 
+' 
ClI' 
';:1 
.
 
N 
O 
\. 


O 
+' 


,
 

 
"£D 
aJ 
.a 


..... 
'C;; 
+' 


'OJ 
:a 

 
'" 


C!) 
,t:: 
E- 
.g 
P- 
o 
QJ 
 
(1.) 
'Ó 


(Ij 

 
o 
.: 
o 
'OJ) 
Q 


(Ij 

 
"aj 
p: (Ij Q 

 
 
aj G1 
Q o 

 (1.) 
o ';:1 
'Ó et! 
.
 
 
\. 
(1.) 
 
';:1 
re .9! 
(1.) tf.I 
N (Ij 
15. .: 
";;" 
(Ij 
 
'N o 
-g 2' 
'Ó o 
OP:: 


R 
.K 


Le Le 
""t- 
iŃ' o" 
..... +1 


Le Le 
""t- 
C\l"' o'" 
..... +1 


co"" 
co...... 

O 
o'" oP. 
+1 


UJ 
'" 

 


1J 
.: 
o 
bD 
(Ij » 
.!: QJ 
'8 O) 

 "i5. 
C\1 EJ 

 8 
g .
 
o 
'OJ) .: 
o ... 
ą.. 

 
"Qj 
- ...... 
.p.. 'C;; 
cd +' 
.: ..... 
o o 
'OJ) 
o 
et! 
"[i' 
.!J 
\. 
o 
tf.I 
(1.) 
.... 


..... 
(Ij 
'Ó 
::s 
(Ij 
eJ.Q 
+' 


 


 
' .5 
15 'g 
.S g 
......'0 
(1.) (1.) 
.... .... 
o', (1.) 
r.....c 


CI) 
.Q 
+' 


\ (Ij 
.EJ 
en 


.: 
.8 
+' 
P- 
.... 
o 
UJ 
(1.) 
\. 
'OJ) 

 
o 
\. 
+' 
Cil 


:
>>>
138 Bogdana Wilczyńska, Ewa Rok 


T a b e l a 2. Całkowita grubość sC1any przewodu pokarmowego Bufo' calamita 
La ur. 
T a b l e 2, TotaI thick;ness of the alimentary eanal Wall Bufo calamita. L au r. 


Całkowita 
Całkowita grubość 
Mięśniówka grubość śCiany 
Tkanka okrężna I podłużna mięśniówki przewodu 
g Nabłonek łączna pokąrmo- 
.= w"m 
aJ w"m wl,m w,ego 
;a .S Muscularis Total 
2 I Epithelium Connective circular I longi- Total 
rJJ 'O thickness 
I O tissue tu din al thickness 
I of the of the 
aJ muscularis 
b.O 
 alimentary 
ClI ,.. 
UJ ClI 
p.. canal wall 
I 29,88 5,44 5,52 40,84 
IV II 41.85 5,91 7,34 55,10 
III 23,40 3,93 . 2.55 29,88 
IV 26,16 4,42 2,69 33,27 
I 32,75 6,05 4,84 43,64 
II 38,50 6,57 8,41 53,48 
'X !IJ 29,28 4,95 3,41 37,64 
IV 28,62 4,75 3,24 36,61 
I 32,47 7,64 5,72 4,59 10,31 50,42 
XVII II 38,83 8,80 ,7,28 4,31 11,59 59,22 
III 33,60 .' 5,88 4,34 2,61 6,95 46,43 
IV 33,41 6,40 6,48 46,29 
I 29,5
 24,01 7,17 5,02 12,19 65,79 
XXI II 27,25 45,14 36,49 16,10 52,59 212,14 · 
III 25,68 10,03 9,18 .7,28 18,46 52,17 
IV 28,98 15,26 8,28 ,7,06 15,34 59,58 
1 24,53 20,41 8,74 8,33 17,07 62,01 
2 20,46 26,55 13,64 8,53 22,17 129,18 ., 
XXIV 3 20,66 26,63 54,37 11,23 65,60 117,26 '" 
4 24,72 14,96 11,99 8,96 20,95 60,63 
5 24,25 16,91 9,95 9,87 19,82 60.98 
6 26,89 . 20,84 9,04 7,61 16,65 64,38 


1 - przełyk, esophagus, 2 - żołądek cz. I, stomach part I, 3 -zołądek cż. II, stomach 
part II, 4 - dwunastnica, duodenum, 5 - jelito cienkie, smalI iiltestirie, 6 _ jelito grube, 
large intestine. 
'Grubość śCi,any wraz z gruczołą'mi żołądkowymi (74,33 "m) i mięśniówki śluzówki (12,83), 
wall' thickness with stomach glands (74,33 "m) and muscularis mucosae (12,83 I'm). 
,. Grubość ściany wraz.z gruczołami żOłądkowymi (56,42 "m) i mięśniówką ślużówki (3,48 I'm), 
wall thickness with stornach glands (56.42 I'm) and muscularis mucosae. (3,48 "m). 
'00 Grubość ściany z mięśniówką śluzówki (4,37 I'm), wall thickness with muscularismucosae 
(4;37 I'm). 


Podczas metamorfozy we wszystkich częściach przewodu pokarmo- 
wego różnicują się obie warstwy mięśni. W stadium tym znacznie wzra- 
sta grubość mięśniÓwki szczególnie w odcinku II (prekursor żołądka), 
osiągając 52,59 !-Lm. Grubość warstwy podłużnej nie przekracza 17 !-10m. 
Po przeobrażeniu (stadium XXIV) miąższość błony mięśniowej nadal 
rośnie i największe wartości osiąga w żołądku (część odźwiernikowa) 
- 65,60 !-Lm (tab. 2).
>>>
Badania morfometryczne... 


139 


Spośród warstw budujących ścianę przewodu pokarmowego młodych 
osobników mięśniówka ściany żołądka osiąga największe rozmiary w ca- 
łym przewodzie pokarmowym. Warstwa ta również u innych zbadanych 
świeżo przeobrażonych Anura posiada największą grubość (W i l c z Y ń- 
s k a 1981, 1986, 1988). 
Szczególną uwagę zwraca budowa odcinka II (prekursor żołądka). W 
tej części przewodu pokarmowego larw B.' calamita, podobnie zresztą 
jak u pozostałych gatunków krajowych ropuch (W i l c z Y ń s k a 1988), 
nie stwierdzqno obecności gruczołów tworzących manicotto glandulare. 
Natomiast zmiany histologiczne w "żołądku" badanego gatunku zachodzą 
nieco wcześniej. Już w stadium XXI pojawia się ostatecznie wykształ- 
cona warstwa gruczołów żołądkowych o grubości 74,33 !J.m oraz znacz- 
iIlych mzmiarów mięśnióWlka lbłO'llyślu:oowej (12,83 f-Lm) (tab. 2). U dotych- 
czas przebadanych krajowych gatunków ropuch nie zanotowano tak 
wczesnej przebudowy jelita. Fakt modyfikacji przewodu pokarmowego 
u wszystkich Anura jest wynikiem przystosowania jelita do trawienią 
i wchłaniania pokarmu zwierzęcego, jaki pobierają osobniki przeobrażone. 
Tempo tych zmian uwarunkowane jest zapewne długością życia larwal- 
nego. Kijanki B. calamita charakteryzują się najkrótszym okresem roz- 
woju wśród krajowych Anwra - nie przekraczającym w optymalnych 
warunkach 49 dni (J u s zc z Y k 1974). 
Podobnie krótki czas rozwoju mają kijanki żaby trawnej (B e r g er, 
M i c h a ł o w s ki 1963) i u tego gatunku również metamorfoza prze- 
wodu pokarmowego rozpoczyna się wcześniej (W i l c z Y ń s k a 1981). 
Porównując uzyskane wyniki grubości ściany przewodu pokarmowe- 
go z grubością ścian zbadanych przewodów B. bufo i B. viridis (W i 1- 
c z Y ń s k a 1988) dostrzega się różnice między.gatunkowe. Najgrubsza 
śCiana przewodu jest u kijanek ropuchy szarej. 
Pora godowa B. bufo przypada w okresie pośrednim między porą go- 
dową płazów wczesnowiosennych a późnowiosennych, jakimi są ropucha 
zielona i paskówka. Mas
we składanie jaj przez ropuchę szarą odbywa 
się w pierwszej połowie kwietnia (J u s z c z Y k 1974). W tym to czasie 
temperatura, jak również czynniki określające warunki zbiornika wod- 
nego (ilość materii organicznej zalegającej dno zbiornika, obfitość fito- 
i zooplanktonu, chemizm wody) są mniej korzystne dla rozwoju. Dlatego 
też grubsza ściana przewodu pokarmowego ropuchy szarej moie czynić 
ten przewód .sprawniejszym. 
Przedstawione zmiany budowy' histologicznej przewodu pokarmowe- 
go są wynikiem przeobrażenia roślinożernych kijanek w mięso
erne 
osobniki. Innym symptomem metamorfozy jest ponad dwukrotne skró- 
cenie przewodu pokarmowego (72010 redukcji długości). U innych gatun- 
ków Anura obserwuje się również silną redukcję długości jelita (W i 1- 
c z Y ń s k a 1981, 1986). O znacznym skróceniu przewodu informuje 
wie
kO'ść stosunku długości przewodu pdkarmowego do długości tułowia.
>>>
140 


Bogdana Wilczyńska, Ewa Rok 


Największe wartości 
siąga on we wczesnych stadiach larwalnych 
(9,12-10,34), natomiast po okresie metamorfozy. (stadium XXIV) zmniej- 
sza się czterokrotnie (tab. 3). 
Badania przeprowadzone na płazach ogoniastych (Oz o pe k, ' :lu _ 
c h o w s k a 1984) potwierdzają związek między długością przewodu po- 
karmowego a rodzajem poObieranegoO pokarmu. U drapieżnych kijanek 
salamandry plamistej długość jelita nie ulega zmianie podczas meta- 
morfozy. 
W stadiach larwalnych B. calarnita (IV, X i XVII) wzrostowi ogólnych 
rozmiarów ciała towarzyszy powiększanie się powierzchni chłonnej jeJi- 
fa (tab. 3). Tempo wzrostu powierzchni śluzówki i masy ciała nie jest 
jednakowe. Szczególnie duży wzrost cięzaru ciała i powierzchni we- 
wnętrznej przewodu pokarmowego występuje między stadium IV i X. 
Sr,edni rciężaJr Oisobnilka rośnie zO,068:t 0,011 g do 0,200:t 0,008 g, a więc 
prawie trzykrotnie, a powierzchnia śluzówki zwiększa się dwukrotnie _ 
r; 92,19:t 10,21 mm 2 do 222,85 :t 30,69 mm 2 (taib. 3). Śluzówka jelita 
badanych kijanek nie tworzy przestrzennych struktur, a wzrost jej po- 
wierzchni wynika wyłącznie z wydłuzania się przewodu i zwiększania 
jego średnicy. W czasie metamorfozy wartość wymienionych paramet- 
rów maleje, zatem powierzchnia wewnętrzna przewodu ulega zmniej- 
szeniu. W stadium XX;IV (osobniki przeobrażone) pomimo dalszego 'skra- 
cania przewodu i zmniejszania jego średnicy powierzchnia ,śluzówki 
wzrasta wskutek komplikacji rzeźby błony śluzowej. Wpływ ukształto" 
wania śluzówki na jej rozmiary 'potwierdza stosunek powierzchni ze- 
wnętrznej do wewnętrznej. Wielkość tego stosunku u larw wynosi 1: 0,9, 
natomiast u osobnikówswiezo przeobrażonych 1 : 1,4 (tab. 3). Podobne 
prawidłowości stwierdzono u innych dotychczas przebadanych gatunków 
płazów bezogonowych (W i l cz Y ń s k a 1981, 1986, 1988). , 
Całkowita powierzchnia wewnętrzna przewodu powiększa się w mia- 
rę W:QTOfStU or,ganizmu, nie nadą
a jednak 'za prz)1lroOstemmasy ciała. 
Powoduje :to,Żie w
łędna wartość powie['zchni chłOlrmej jelita wy- 
raż'OIIla stosun!kiem tej powierzchni do malsy ciała ulegazmndejszeniu 
w miaTę j.ak o!I'!ganizm 'rośnie z 1355,713 mm 2 ;;g do 745,78 mm 2 /g (tab. 3). 
Wraz 
z wi,ekiem olSolbnli.ka :paTaJtnetr ten ma'leje Irównież u lalrw krajo- 
wych ikumaków, grzeibiuszki'zimrmej,żaibytraWlIlej, ropuchy szarej i ro- 
,puchy zielonej (W i l c z Y ń s'k a 1981, 1986, 1988). W okresie przeobra- 
żenia 
mniej,szasię on u B. calamita gwałtowlI1 l ie '(ponad dwukrotnie). 
Wynil
a to z !przebudowy ,caŁego IOlrg,amzmu 'w 'zwd.ązku z przejściem na 
poikarm zwierzęcy. PewielI1 Wjpływ lila :spadek waI"to;ścd WlspółczYlllndlka ślu- 
zówki :ma ta
że 'ZII1Illiej:szenie cięża['u dała wy,ndkające :zfaktu, że podczas 
metamarf.o,zyikijankri. nie pobierają :pofka'I'ffiu. p,o przeobrażeniu (stadium 
XXIV) względna wlarto:ść ,powierzchni roOśriie [ wYlilosi 376;56 mm2/g 
(tab. 3). 
Pomiędzy zbadanymi gatunkami krajowych ropuch stwierdzono wy-
>>>
:..... 



 
:::I 
tS 
 
...:1 :::I 
tS 

...:1 
.
 !;:J 
...., 
!;j .
 
tj 
 
...,
 
.g2 
;3 o 

...... 
;;:: 
g
 
ID.... 

 O 
O 
SCiJ 

 s:: 
tS tS 

 t) 
O , 
P. 
 
tS 
.gij 
O ID 

 S 
ID .
 


 
P. ID 
-t) :B 
-!J 
O.... 
bOO 
.2..:: 
'"dj;l, 
s:: 
ID 
tS...... 
.;:: 
. 
..:: s:: 
t) tS 
N 

 tS 
.
.
 

 tS 
O- 
P. 
 
tS 
.... 

 
:::I 
[!] 


tS 

 
:;; 
O 

 tS 
tS ...., 
U
 
M cv5 


tS ID 
Q),C 
,C tS 

 t-ł - 
E- 



 . 
OJ,!4 

 o 
'" Po e 
'2 p, E 
.r;:: 
t..J ;;;- 

 '" E 
i;;
E 
...ł ::J 
:0- 
o"" 
Il 


:.: 
fJ 

 '" 
.
:3 tu) 
s:: 0;;-- 
.s:: ... E 

 .
 8 

-
 
.
 tJ 
o 
Il 


" 

 
en o 
 
'a bil a.r 
.s:: OJ 
 
tJ 
 
 

 E 
 
.
 ..... ? 

 
 e 
p,8,E- 
.s ::J 
 '" 

 -g 
 
Ja
 jj 
7U 
 
 
u Po 
 
OJ 
N 


.s:: 
+-' 
110 
....a o 
 
s::........... 

mt3 
:s 
 
 
. tJ 
'd

 


E 
'" 
 

 ti.! QJ 

 
'" 



 
'" o 
e:;:::; 
OJ OJ t10 
£
j 
'H OJ 
o tJ ;, 
.2 -t -g 


.c 
p:: 



 
OJ 
 o 

 

 

 rz'" 
OJ 
N 


.. 
..... 
 
 
o ctS 
 
'" 
 -::: 
!V 
 
 
o; ;, 

2 

 
- 

 .5 
m cu [tj 
+-' OJ 
 

 
 
 
x 

 


".; 
o 
Po 
Poe 
.t e 


 
::J 
t5 


;,.s:: 

1iiJ 
+-' 
 

 OJ 
OJ
 
8.. 
::: I::: 
- '" 
tJ 


re :d 
S b.O 
t.J b.O '@ 

 
 
 

. rei 
Li 
 


E 
::J 
:e 
'" 
UJ 


OJ 
110 
'" 
uj 


o- 
'" 
.... 


M 
- 
.,; 
on 
M 
o- 


", 
O' 


"'o- 
0-" 
"fo 
"'o- 
+1 


"'''' 
.. '" 
Lt:I............ 
o 
I 
o- +1 


co co 
.. o 
Ł-=r.ó' 
on +1 


co .... 
"'o- 
00 
d.o 
+1 


: 
I- 


o 
o 
oi 


'" 
o 
...;' 


'" 
.. 
.... 
o- 
o- 
.... 


co 
- 
lri"' 
... 
- 


'" 
O' 


'" 
ó' 


on '" 
co '" 
NÓ 
.. M 
.. +1 


0-'" 
1.t;I,a- 
mM 
...M 
.. +1 


...'" 
'" .... 
....;.
 
o- o- 
o- +1 


Oco 
oC 
.. o 
CO 
+1 


K 


'" - 
'" '" 
CI';;j
 o- 
M'" 
C'J +1 


co - 
co co 
,£ 1r.I"' 
'" '" 
.. +1 


",M 
",,,, 
u)
 
.... .... 
o- +1 


: co 
.. .. 
M o 
0'0 
+1 


..... 
I- 
: 
X 


on 
'" 
.... 


!1J 
M 


... 
M 
::f 
.. 


'" 
on 
cD 
l- 
o, 


co 
O' 


:. 


o- 


.... ... 
'" M 
ar c..f 
co o- 
+1 


on o- 
...... 
CÓ'M 

 +1 


'" co 
... '" 
ęł
 
: .... 
.... +1 


'" '" 
... on 
có'M" 
- +1 


M" 
- on 
Mł:: 
on +1 


CI I
 
OM 
c..fci' 
'" +1 


o- on 
'" .... 
.. o 
c' 0- 
+1 


co '" 
'" .... 
.. o 
ćó 
+1 


I- 
-: 
X 


: 

 
X
>>>
142 


Bogdana Witlczyńska, Ewa Rok 


raźne roznice względnych rozmiarów śluzówki. Po zakończeniu meta- 
morfozy u młodych osobników B. b'lĄfo na 1 g masy ciała przypada 
501,89 mm 2 śluzówki, u badanej B. calamita 376,56 mm 2 , natomiast u ro- 
puchy zielonej tylko 286,83 mm 2 (W i l c z Y ń s k a 1988). Świeżo przeo- 
brażone okazy ropuchy szarej i paskówki są znacznie mniejsze w po- 
równaniu z ropuchą' zieloną (J u sz c z Y k 1974). Należy dodać, że 
u B. calamita podobnie jak u B. bufo na 1 mm 2 śluzówki żołądka przy- 
pada dwukrotnie więcej gruczołów (średnio 800) i o 30 11 /0 więcej dołków 
niż, u B. viridis. Zdecydowanie większe względne rozmiary ślużówki 
i liczniejsze gruczoły żołądkowe umożliwiają małym, młodym okazom 
ropuchy szarej i paskówki szybszy niż u ropuchy zielonej wzr,ost ciała. 
. Osobniki przeobrażone ropuchy paskówki cechuje dość szybki wzrost. 
Długość ciała świeżo przeobrażonych B. calamita waha się od 8 do 9 mm: 
Po trzech miesiącach od czasu metamorfozy długość ciała wzrasta do 
1 Gm (K o wal e w s k i 1967). Pod koniec pierwszego roku życia młoda 
ropucha paskówka mierzy 3,5 cm (B i e l a w s k i 1967). Jeszcze szybszy 
wzrost długości ciała zanotowano u B. bufo. Już po 6 tygodniach od 
\ , 
momentu przeobrażenia ropucha zwyczajna osiąga długość 2 cm, w je- 
sieni około 3 cm, a' z końcem drugiego roku życia 4' cm (J u s z 
 z Y k 
1974). 


\ 
LITERATURA 


1. B e r g e r L., M i c h a ł o w s k i J., 1963, Klucze do oznaczania kręgowców 
Polski. Część II - Płazy (Amphibia), PWN, Warszawa-,}{raków 1.9,63. 
2. B i e l a w s kiR, 1967" ,Nowe stanowisko Bufo calamita L a u r e n t i w Polsce, 
Przegl. Zo01., 11: 151-154. 
3. B o n n e v i II e M. A., 1963, Fine structllral changes in the intestinal epithelium 
of the bulIfrog cluring metamorphosis, J. CelI. Bio1., .18: 579-597. 
4. C z o p e kG., Ż u c h o w s k a A., 1984, The structure of the alimedtary canal 
and mueosal surface area in the ontogeny of Salamandra salCLmandra L., Acta 
BioI. cracov., Ser. Zooal. 2,6: W1I-li1i2,. 
5: D,e l s o l M. M., Z e r v u d a c kiM. T., 11962" Metamorphose de l'intestin entier 
du tetard d'Alytes obstetrkans isole en survie. Modalites et conditions de ce 
phenomene, C.R Acad. Sci., 254: 75\9-,761.. 
6. H au rdr y J., 11973, Ramaniements de l'epithelium intest\nal ehez les Amphi- 
biens Anollres en metamorphose, Ann. Biol. T. 12, 3-4: 7
lB8. 
7. J u s z c z y kW., 1974, Płazy i gady krajowe, PWN, Warszawa. 
8. K o p e ć J., 1970, Intestinal epithelium of Rana temporaria L. during meta- 
morphosis, Zoologioca POloniae, 
O: W9i-'2J116. 
9. K o p e ć J., 1971, Histogenesis of the,gut epithelium during metamorphosis 
of Bufo bufo (L.) and R.ana temporaria L., ZooIogiea POlo.niae, 2'1: 139.-149. 
10. K o wal e w s k i L., 1967, Nowe stanowisko ropuehy paskówki, Buto calamita 
L a u r., Przegl. Zool., 11: 310-3,1'2. 
111. S a v a g e R M., 1!9i61, The ecology and life history. of the COffimon irog, Lon- 
don" 1-2211. ' . 
12. W i l c z y ń s k a B., i981, The structure of the alimentary canal and the di- 
mensions of the same Anura, Acta Biol. Cracov. Ser. Zoo!. 23: 13.-46.
>>>
Badania morfometryczne... 


143 


13. W i l c z y ń s k a B., 1986,. The struc,bure of tha allimentary canal' in on.togenetic 
,developm6nt of Bombina variegata (L.), Studia 'Soe. Sci. To'runensis, Sec. E 
(Zoo!.) IV, vol. 10" 5: 11---il,91. 
14. W i l c z y ń s k a B., 1;9188" The str,ucture of the aljmentary canal and the di- 
mension:) of mucosa in ontogeny of Bufo bufo L. and B. viridis' (L a u r.), 
AUNC (w druku). 


SUMM ARY 


Morphologieal and histological studies of the alimentary eanal in ontogerietie, 
development have been carried out in the Bufo calamita. 
ix specimes have bean 
studied from each of the four characteristic larval stages and mehtmorphosed 
individuals. 
The layers making up the alimentary eanal wall have been, measured in 
thickness and Iits total surface area has been esti;mated. The alimentary wall 
is observed to gain in thickness continuously with the individuals growth in body 
size 'both in the tarval stages before metamorphosis. The period of metamorpho- 
sis is exceptional in that the animals decrease, while the alimentary trRct wall 
continues growing in thiekness. 
As theindividualgrows in size, so does digestive-absorptive area, the growth 
of the latter varying from one section to another ,and from one develo,pment stage 
to another. In larvae it results from the increase in length and diameter of the 
partieular sections' of the gut, in metamorphosed individuals an additional factor 
is the development of mucosal folds. 
The sculpturing of the mucosa has been ,found to be eoordinated with its di- 
mensions and with,.., the body weight. As tha body gains inwei,ght, Łha mucosa 
becomes more and more compłicated and ,eonsequently _ increases in surface area. 
Changes tending towards augmenting the .dimensions of the mucosal area 
of the alimentary traet occur at asIower 'l"aIte than the increase in body weight, I 
wbieh is 'reflected in the deerease in the ratio of this area to body weight with 
the growth of the organism.
>>>
SPIS TREŚCI - CONTENS 


Alieja F r a n 
 o i s - Kra s 80 W s k a, The thyroid struotJure in ontogenetie 
development ,of Bufo bufo (L) - Budowa tarczycy w rozwoju ontoge- 
netycznym Bufo bufo (L) . 
Edmund Ka r t a n a s, Zespoły ptaków gnieżdżących się w różnyeh typaeh 
drzewostanów w okoliey ,Torunia - Bird eommunities nesting in diverse 
forest types in Toruń vieinity . 
Tadeusz P a w l i k o w s k i, Struktura zgrupowań dzikich pszczołowatych 
(Hymenoptera, .A:poidea) "l: obszarów rolnych o różnych typa eh pareelacji 
powierzehni uprawnej, - The strueture of wild bee (Hymenoptera, 
Apoidea) communities from farm ing areas of different field sizes 
Danuta K a m iń s k a, Występowanie chrząszczy omarlieowatych (Silphidae) 
na polach uprawnych w okresie wiosenno-letnim - Appearance of the 
silphids (Silphidae) on crop fields in the sp:ring..summer period . 
Adam C z a r n e c k i, Struktura zgrupowania Collembola w agroekosystemie 
- The strueture of Collembola community in agroecosystem 
Rafał P a p r o c k i, Ilościowe i jakośeiowe badania pierwotniaków (Protozoa) 
w glebach uprawnych - Quantitative and qualitative investigations 
of Protozoa in agrieultural soiLs 
Bogdana Wilczyńska, Ewa Parszyk, Beata Rzepka, Grażyna So- 
, c h a, The structure of the alimentary canal and the dimensions of mueo- 
sa in ontogenyof Bufo bufo L. and Bufo viridis (L a u r.) - Budowa 
przewodu pokarmowego i rozmiary śluzówki w rozwoju ontogenetycznym 
Bufo bufo L. i Bufo viridis (L a li r.) 
T a d e u s z P a w l i k o w s k i, Struktura' zgrupowań dzikieh pszczołowatych 
(Hymenoptera, Apoidea) z siedlisk ekotonowyeh "pole-bór sosnowy" - 
The structure of wild bee (Hymenóptera, Apoidea) communities from 
habitats of "field -pine forest" ecotone . 
Ludomiła S i a n k 0,1 Alieja F r a n C; o i s - Kra s s o w s k a, Grażyna C z o - 
p e k, Rozmiary komórek nabłonkowych wybranyeh narządów Rana les- 
sonae C a m. - The d1men,sione of epithelial eeils in some organs of 
Rana lessonae C a m. 
Andrzej P r z y s t a l s k i, Justyna Katarzyna S z c z e p a n i a k, Rozmiary 
powierzchni przewodu pokarmowego młodych szczupaków (Esox lucius 
I,..) - The dimensions of the alim en tary canal surfaee area in young 
pikes (Esox luciu s L.) . 
Bogdana W i l c z y ń s k a, Ewa Rok, Badania modometryczne przewodu po- 
karmowego w rozwoju ontogenetycznym Bufo calamita L a u r. - Mor- 
phometric studies of the alimentary eanal in ontogenetic development 
of Bufo calamita I... a u r. 



.,' I 
":-.....I'C
 


3 
I 


11 


31 


47 


59 


7l 


91 


101 


111 


123 


135
>>>
ERRATA 
I Wiersz I I 
Strona od góry I od dołu Jest Powinno być 
36 15 gatunków s gatunków S 
62 3 erop some som e crop 
63 3 profile may profile in may 
65 3 niche niehes 
66 18 ud. w. u q. d. w. 
66 10 d. m m- 2 d. w.m- 2 
67 4 złożonym złożony 
AUNC - Biologia XXXIII
>>>